В связи с принятием ФГОС 2 важную роль в обучении студентов и школьников занимает научно-исследовательская деятельность. С сентября 2012 года на кафедре ботаники, общей биологии, экологии и биоэкологического образования ЕГФ ПГСГА действует виварий, в котором содержатся лабораторные крысы и монгольские песчанки. Члены кружка «Общая биология», изучая животных, проводят исследования результаты которых, представляются на защите курсовых и дипломных работ.
Актуальность исследования. Анализ учебной и учебно-методической литературы по генетике показывает, что наследование признака окраса и типа шерсти у млекопитающих рассматривается на примерах разведения:
крупного рогатого скота (моногибридное скрещивание черных и белых животных породы шортгорн);
морских свинок (моногибридное наследование мохнатой и гладкой шерсти, дигибридное скрещивание коротко или длинношерстных и белых или темных животных);
кроликов (комплементарное наследование в формировании черной, голубой и белой окраски шерсти; множественный аллелизм в проявлении шиншилловой и гималайской окраски; влияние изменений температуры на окраску шерсти у горностаевой породы);
лисиц (наследование платинового окраса);
собак (проявление доминантного эпистаза при наследовании черного, коричневого и белого окраса шерсти);
домашней кошки (наследование признаков определяющих окрасы: дикий тип, сиамские кошки, альбиносы по типу множественных аллелей, наследование генов трёхцветной окраски локализованных в половых хромосомах) [1-5; 7].
На наш взгляд в качестве объекта генетических исследований студентов могут выступить монгольские песчанки. Это позволит применить теоретические знания предмета на практике.
Цель исследования: изучить наследование окрасов шерсти у монгольской песчанки; выявить генотипы монгольских песчанок, содержащихся в лаборатории ПГСГА.
Объект исследования: монгольская песчанка Meriones unguiculatus Milne-Edwards.
Предмет исследования: закономерности наследования признака окраса шерсти у монгольской песчанки.
Задачи исследования:
1. Выявить представления о наследовании признака окраса шерсти у монгольских песчанок. Определить тип наследования признака окраса шерсти у монгольских песчанок.
2. Сравнить генотипы и фенотипы, родившихся в виварии детёнышей монгольской песчанки, с теоретически возможными генотипы и фенотипы детёнышей при скрещивании особей родительской пары с окрасами шерсти Агути и Лилак.
Время и место проведения: наблюдения проводились сянваря 2012 года по декабрь 2013 года в условиях вивария кафедры естественно-географического факультета ПГСГА.
Источники, посвящённые вопросам биологии, содержанию, размножению монгольской песчанки, представляют некоторую информацию и об их генетике. И.Я. Павлинов с соавторами отмечают то, что кариотип: 2N= 44, двуплечих хромосом значительно больше, чем одноплечих [6]. Генетическая характеристика представляется только для признака окраса шерсти. Отмечается что, у монгольских песчанок этот признак кодируется семью парами генов: A, C, D, E, G, P и Sp [8; 9]. О локализации данных генов в хромосомах информация не представляется. Все гены локализуются в аутосомах, так как окрас шерсти не связан с полом.
Каждая пара генов вносит свой вклад в формирование признака:
Agouti Locus – локус «А», агути ген, который определяет неравномерное окрашивание шерстинок по длине и белый цвет живота. Особи с генотипом АА / Аа имеют белый живот, например, окрасы золотой агути и золотой аргент. Генотип аа формирует сплошной окрас шерсти, особи не имеют пальто и белого живота, например окрасы Лилак и Чёрный.
Chinchilla Locus – локус «С», шиншилла ген, определяющий отсутствие пигмента меланина. Локус «С» имеет три аллели: С, c сhmи c h . При генотипе СС/С* – окрас полноценный, т.е. меланин вырабатывается в норме, например окрасы Лилак и Золотой аргент.
c сhm – шиншилла средний / бурмиз ген – наличие данного гена снижает интенсивность окраски туловища, но оставляет пигмент на носу, ушах, хвосту и т.д.. Данный ген влияет на жёлтый пигмент в окраске. Такой генотип имеют особи окраса Бурмиз.
c h – гималайский – очень сильно снижает интенсивность окраса на туловище, влияя на жёлтый пигмент, но оставляет пигмент на хвосте. Особи с таким генотипом имеют окрасы гималайский и белый розово-глазый.
Dilution Locus – локус «D», дилют ген, смешивающий цвета шерсти в один пастельный тон. DD / Dd – нормально окрашенные животные, dd – окрас размыт, песчанки пастельных тонов. Анализ литературных источников показал, что в России нет песчанок гомозиготных по рецессивному дилют гену.
Extension Locus – локус «Е», дополнительный ген, контролирующий баланс между двумя пигментами: чёрным и жёлтым. Генотип ЕЕ / Ее – это нормально окрашенные песчанки, например, окрасы агути серый и чёрный. Рецессивные гены eе – делают золотой цвет интенсивным (серую грунтовку превращает в желтую), например Золотой аргент и Белый чёрно-глазый.
Grey factor Locus – локус «G», cерый ген. Он регулирует интенсивность желтого и черного цвета в окрасе шерсти: GG / Gg – желтый пигмент, например, окрасы лилак и серый агути. Наличие рецессивных генов gg – удаляет почти весь желтый пигмент, рыжий цвет приближается к белому; ген оказывает влияние и на черный цвет – приближает его к серому, например, потенциально белые животные, так называемые «альбиносы».
Pink (Red) eyed Locus – локус «Р», ген красных глаз, контролирующий цвет глаз и осветляющий шерсть: РР/Рр – играет роль в выработке меланина в радужной оболочке и в проявлении чёрного тиккинга, например, окрасы серый агути и медовый темно-глазый. рр – влияет на чёрный цвет, практически весь его удаляя, слегка размывает и растворяет желтый цвет, меняет черный цвет радужной оболочки глаз на красный, например окрасы Лилак и потенциально белые животные.
Spotting Locus – локус «Sp», ген пятнистости, контролирующий белые пятна и белые вкрапления, может проявляться на абсолютно любых окрасах, даже у потенциально белых животных. Белые пятна располагаются на голове, шее, животе и хвосте. Sp/sp – животные имеют пятна, Sp/Sp – погибают еще до рождения, sp/sp – животные без белых пятен. Если у песчанок нет белых пятен или вкраплений, ген не упоминается.
По информации сети интернет можно сделать вывод о выведении порядка сорока окрасов шерсти у монгольской песчанки в лабораторных условиях и у заводчиков-любителей. В виварии ЕГФ за весь период содержания животных появились и содержатся животные 12 окрасов (без учета пятнистости). Рассмотрим характеристику некоторых окрасов и возможные генотипы песчанок, содержащихся в виварии ЕГФ.
ЗолотойАгути (Golden Agouti) – A* C* E* G* P*(рис.1)
Основной цвет шерсти мягко красновато-золотой, равномерно покрытый черным волосом по бокам и задней части волоса, серый в корне. Мех живота белый, чётко видна граница между ним и основным окрасом особи. Хвост имеет ту же окраску, что и тело, но по нему проходит чёткая полоска чёрных волосков, которая оканчивается в чёрной кисточке. Радужная оболочка глаз чёрная, глаза окружены серыми волосками.
Чёрный (Black) – aaC* E* G* P*(рис.2)
Шерсть чёрная, плотно прилегает к коже и под цвет тела. Глаза ярко чёрного цвета, в обрамлении чёрных, как и всё тело, волосков.
Рис.1. Окрас шерсти Золотой Агути Golden Agouti (фото автора) |
Рис.2. Окрас шерсти Чёрный Black (фото автора) |
ЗолотойАргент (Argente Golden)– A* CC E* G* pp(рис.3)
Цвет шерсти золотой, без переходов в красноватый или штриховки. Белый мех живота, определяет чёткую границу между основным цветом и цветом белого низа. Нижняя часть волос сине-серая. Глаза ярко рубинового цвета. Уши покрыты золотыми волосками. Хвост имеет ту же окраску, что и тело, но по нему проходит чёткая полоска из длинных белых волосков, которая оканчивается в белой кисточке.
Лилак или Сиреневый (Lilac)– aa CC E* G* pp(рис.4)
Шерсть по всему телу, в том числе на животе и хвосте, свинцово-серая. Глаза ярко рубинового цвета. Уши закрывают серые волоски.
Рис.3. Окрас шерсти Золотой Аргент Argente Golden (фото автора) |
Рис.4. Окрас шерсти Лилак или Сиреневый Lilac (фото автора) |
Проведем анализ наследования окраса в потомстве F1 при скрещивании родительской пары окраса шерсти Золотой агути и Лилак. У гетерозиготной по пяти генам особи монгольской песчанки окраса Золотой агути Aа Cс Eе GgPрможет образоваться 32 типа гамет (25). У особи окраса Лилак aa CC Eе Ggpp гетерозиготной по двум генам и гомозиготной по трем генам, отвечающих за развитие признака, – 4 типа гамет(22). Из анализа исключается ген D, так как ранее упоминалось, что в России встречаются особи гомозиготные по гену D. И ген пятнистости, который только влияет на развитие белых пятен и не влияет на проявление основного окраса шерсти, т.к. животные не имеют белых пятен, ген будет обозначаться как spsp и находиться в гомозиготном рецессивном состоянии.
Теоретический расчёт количества генотипов при слиянии гамет родительской пары с применением решётки Пеннета показал возможность образования 128 комбинаций. Использование информации о проявлении генотипа в фенотип [9], позволило определить возможные окрасы шерсти у потомства и их соотношение: золотой агути : лилак : чёрный : золотой аргент : серый агути : слоновая кость : медовый красно-глазый : медовый тёмно-глазый : мускатный орех : шафран : полярная лиса : красноглазая полярная лиса : серебрянный мускатный орех : красноглазый серебряный мускатный орех = 18 : 18 : 18 : 18 : 12 : 12 : 6 : 6: 6 : 6 : 2 : 2 : 2 : 2.
В виварии были созданы родительские пары:
1 пара: самка Агута (окрас Золотой агути) и самец Мишка (окрас Лилак);
2 пара: самка Настя (окрас Золотой агути) и самец Мишка (окрас Лилак).
У первой пары за три помета родилось 18 щенков, у второй пары за два помета – 11щенков. У каждой пары детеныши были окраса либо Золотой агути, либо Черный. Гибридологический анализ генотипа родительских пар возможен, но только не в традиционном варианте ( РGF1), а в обратном: по потомству (F1) можно установить возможные гаметы (G) родительских форм (Р); на основании гамет – возможные генотипы, и, следовательно фенотипы родителей (Р).
Ситуация предстает в виде исследовательской задачи на взаимодействие неаллельных генов и представлена на рис. 5.
Р ♀ Агута ♂ Мишка ♀ Настя
Aа C* E* G* P* aa CC E* G* pp Aа C* E* G* P*
Золотой Агути Лилак Золотой Агути
(Golden Agouti) (Lilac) (Golden Agouti)
Чёрный
аа С* Е* G* Pp
10 щенков
Золотой Агути
Aa C* E* G* Pp
8 щенков
Чёрный
аа С* Е* G* Pp
4 щенков
Золотой Агути
Aa C* E* G* Pp
7 щенков
F
Окрас Лилак определяется наличием гомозиготных рецессивных аллелей генов аарр, гомозиготных доминантных аллелей гена CC, тогда как остальные гены могут быть как в гетерозиготном, так и гомозиготном состоянии. Появление в потомстве черных щенков (обязательно наличие ааР*) показывает, что агути ген А у обеих самок представлен в гетерозиготном состоянии Аа. Можно предположить, что ген красных глаз Р у обеих самок представлен в гомозиготном состоянии РР, так как не появилось ни одного щенка окраса Лилак и Золотой Аргент, для генотипов которых обязательно наличие ген красных глаз Р в гомозиготном рецессивном состоянии рр. Однако, недостаточно большое количество щенков не дает возможность с полной недостоверностью это утверждать. Необходимо продолжить скрещивание данных животных.
Выводы
1. Окрас шерсти у монгольской песчанки кодируется семью парами генов: A, C, E,D G, P, Sp. Наследование признака окраса шерсти полигенно, не сцеплено с полом. Наследование гена С идёт по типу множественного аллелизма.
2. Теоретический расчет показывает, что при слиянии гамет родительской пары монгольских песчанок окраса шерсти Золотой Агути и Лилак может образоваться 128 комбинаций генотипов потомства.
3. Монгольские песчанки окраса шерсти Золотой Агути и Лилак , содержащиеся в виварии ЕГФ, имеют генотипы:
самка Агута (окрас шерсти Золотой Агути ) – Aа C* E* G* P*;
самка Настя (окрас шерсти Золотой Агути ) – Aа C* E* G* P*;
самец Мишка (окрас шерсти Золотой Агути ) – aa CC E* G* pp.
Список литературы
1. Алиханян, С.И. Общая генетика [Текст]: учебник для студ. биол. спец. ун-тов / С.И. Алиханян, А.П. Акифьев, Л.С. Чернин. – М.: Высшая школа, 1985. – 448 с.
2. Генетика [Текст]: учебник для вузов / под ред. академика РАМН В.И. Иванова – М.: ИКЦ «Академкнига», 2007. – 638 с.
3. Инге-Вечтомов, С.Г. Генетика с основами селекции [Текст]: учебник для биол. спец. ун-тов / С.Г. Инге-Вечтомов. – М.: Высшая школа, 1989. – 591 с.
4. Киселева, З.С. Генетика [Текст]: учеб. пособие по факультатив. Курсу для уч-ся Х кл. / З.С. Киселева, А.Н.Мягкова. – М.: Просвещение, 1983. – 175 с.
5. Крестьянинов, В. Ю., Вайнер, Г. Б. Сборник задач по генетике с решениями [Текст]: сборник задач / В. Ю. Крестьянинов, Г. Б. Вайнер. – 2-е изд., испр. – Саратов: Лицей, 2007. – 128 с.
6. Павлинов, И.Я. Песчанки мировой фауны [Текст] / И.Я. Павлинов, Ю.А. Дубровский, О. Л. Россолимо [и др.]. – М.: Наука, 1990. – 368 с.
7. Рытов, Г.Л. Типичные задачи по психогенетике [Текст]: сборник задач / Г.Л. Рытов. – Самара: Изд-во «Самарский университет», 2007. – 72 с.
8. Фильчикова, С., Гречина, О. Генетика окрасов песчанок [Текст] / С. Фильчикова, О. Гречина // ГрызЛандия. Журнал о грызунах и зайцеобразных. – 2007. – № 03. – С. 6 – 11.
9. Gerbil Colors Dictionary [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.thegerbils.com/dictionary.htm. – Дата обращения: 27.12.2010.