XVIII Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2026

Введение. Корневая система — ключевой орган растения, ответственный за закрепление, поглощение воды и минеральных веществ. Развитие корневой системы важно для развития растений, что отражается на эффективности сельского и лесного хозяйства, однако интенсивное использование химических стимуляторов экологически небезопасно. В связи с этим возрастает интерес к биологическим подходам, в частности, к применению ризосферных рост-стимулирующих бактерий (Plant Growth-Promoting Rhizobacteria, PGPR) [1, 2].

Ризосферные рост-стимулирующие бактерии – это ассоциативные бактерии, колонизирующие ризосферу и оказывающие положительное влияние на растение как через прямые (синтез фитогормонов, солюбилизация фосфатов, фиксация азота) так и через косвенные механизмы (индукция устойчивости) [3, 4, 5]. Наибольший интерес представляет их способность стимулировать корнеобразование, в первую очередь за счет синтеза ИУК – ключевого регулятора клеточного деления и инициации корней [6, 7, 8].

Цель обзора – систематизировать современные данные о молекулярно-генетических механизмах влияния PGPR на корнеобразование у растений.

Ключевые механизмы стимуляции корнеобразования PGPR. Стимуляция корнеобразования PGPR является результатом сложного взаимодействия прямых и косвенных механизмов.

Наиболее изученным и значимым прямым механизмом является способность PGPR синтезировать и секретировать фитогормоны, в первую очередь ауксины. Основным из них является индол-3-уксусная кислота (ИУК), низкие концентрации которой стимулируют деление клеток и инициацию корней, а высокие – ингибируют рост [6, 7, 9]. Эффект синтеза ИУК часто сочетается с другими функциями, например, фосфат-мобилизующие штаммы не только повышают доступность фосфора, но и стимулируют развитие корней за счет продукции данной кислоты [10].

Помимо ауксинов, многие PGPR продуцируют и другие классы фитогормонов, такие как цитокинины, гиббереллины и этилен, формируя смесь гормонов, которая модулирует ответ растения [11]. В контексте корнеобразования, роль цитокининов часто антагонистична по отношению к ауксинам [5]. Некоторые бактерии способны модулировать уровень стрессового гормона абсцизовой кислоты (АБК) в растении, что особенно важно для устойчивости к абиотическим стрессам. Штаммы, метаболизирующие АБК, могут снижать её концентрацию в тканях растения, способствуя развитию корневой системы в условиях засухи или засоления [3, 4].

Воздействие PGPR не сводится только к синтезу фитогормонов. Более значимый механизм – это влияние на транспорт и сигнальные каскады эндогенных фитогормонов растения, что приводит к перестройке транскриптома и активации генетических программ развития корней. Основными мишенями являются гены ауксинового сигнального пути (AUX/IAA, ARF) и гены транспортеров ауксина (PIN, AUX/LAX) [7, 12]. Кроме того, PGPR влияют на экспрессию генов, кодирующих белки, участвующие в растяжении клеточной стенки и морфогенезе корней.

Косвенные механизмы хотя и не являются прямой причиной изменения гормонального состояния растения, создают оптимальные условия для реализации генетического потенциала роста корневой системы:

• Многие PGPR обладают способностью переводить недоступные для растений неорганические фосфаты в растворимую форму за счет продукции органических кислот и ферментов фосфатаз [10, 13]. Улучшение фосфорного питания, являющегося лимитирующим фактором роста корней, напрямую стимулирует их развитие и ветвление [13].

• Некоторые диазотрофные бактерии могут вносить вклад в азотное питание у древесных растений, обеспечивая дополнительный источник азота – ключевого элемента для синтеза белков и нуклеиновых кислот, необходимых для активного роста [6].

• В условиях дефицита железа бактерии, продуцирующие хелаторы железа, повышают его доступность для растения. Железо является кофактором многих ферментов, участвующих в ключевых метаболических процессах, включая синтез хлорофилла и дыхание, поэтому улучшение поступления железа косвенно стимулирует и рост всей растительной биомассы, включая корни.

• PGPR могут повышать устойчивость растений к абиотическим стрессам (засоление, засуха) за счет продукции антиоксидантов, осмолитов или, как упоминалось ранее, модуляции уровня АБК [3, 4]. Это позволяет растению направлять больше ресурсов на процессы роста, а не на защиту. Кроме того, некоторые штаммы, продуцирующие липопептиды и другие антимикробные соединения, подавляют развитие фитопатогенов в ризосфере, косвенно способствуя здоровью и развитию корневой системы [14, 15].

Практическое применение и перспективы. Практическое применение PGPR демонстрирует значительный потенциал для повышения продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных и лесных культур. Одним из направлений является улучшение укоренения черенков. Например, исследования на тополе показали, что инокуляция PGPR может модулировать транскриптомные профили, усиливая экспрессию генов, связанных с инициацией и развитием придаточных корней, что напрямую улучшает процент и качество укоренения [12]. В лесном хозяйстве успешным примером служит применение комбинированных препаратов на основе гуминовых веществ и бактерий, которые улучшают качество посадочного материала деревьев, увеличивая биомассу корневой системы и повышая выживаемость саженцев после пересадки [1, 2].

В сельском хозяйстве инокуляция семян пшеницы штаммами PGPR приводит к увеличению биомассы корней, улучшению водного обмена и, как следствие, к повышению урожайности [6, 13]. Аналогичные положительные эффекты наблюдаются и на других культурах, например, на сахарной свекле, где определенные штаммы ризобактерий эффективно колонизируют корневую систему, стимулируя ее развитие [14]. Кроме того, применение PGPR, модифицирующих уровень абсцизовой кислоты (АБК), способствует повышению засухоустойчивости растений, что подтверждено исследованиями на ячмене в условиях солевого стресса [3, 4].

Однако широкое практическое применение PGPR сталкивается с рядом серьезных ограничений. Основным из них является нестабильность эффекта, которая зависит от множества факторов: специфичности штамма бактерий, вида растения-хозяина, состава и свойств почвы, а также климатических условий [5, 6, 8]. Эффект, продемонстрированный в контролируемых лабораторных условиях, не всегда воспроизводится в полевых условиях, где на бактерии влияет сложный комплекс абиотических и биотических стрессоров.

Другим ограничением являетсясложность регистрации и коммерциализациибактериальных препаратов, особенно для использования в лесном хозяйстве. Процедуры регистрации биопрепаратов требуют длительных и дорогостоящих полевых испытаний, что сдерживает инвестиции и задерживает выход новых продуктов на рынок [1, 2].

Кроме того, зачастую применение монокультур бактерий оказывается недостаточно эффективным для комплексного воздействия на растение. Это обуславливаетнеобходимость создания препаратовиз совместимых штаммов бактерий с взаимодополняющими функциями (например, продуценты ауксинов, цитокининов, сидерофоров, антибиотиков) [5, 9, 11].

Перспективы связаны с внедрением современных молекулярно-генетических методов и комплексным подходом. Для полного понимания механизмов взаимодействия бактерий с растениями необходимытранскриптомный и протеомный анализ. Эти методы позволят выявить все гены и белки, вовлеченные в процесс корнеобразования под влиянием бактерий, идентифицировать ключевые генетические сети и метаболические пути [7, 12]. Такой подход поможет не только объяснить наблюдаемые эффекты, но и целенаправленно отбирать наиболее эффективные штаммы.

Важным направлением являетсяизучение взаимодействия PGPR с микобиотой корня. Понимание этих взаимодействий, включая микоризные симбиозы, необходимо для создания более эффективных и стабильных микробных комплексов [8, 11].

Наконец, практической целью исследований должна бытьразработка коммерческих препаратов на основе наиболее эффективных и стабильных штаммов, адаптированных для нужд лесного хозяйства. Успешные примеры таких разработок уже существуют [1, 2]. Приоритет следует отдавать штаммам, способным не только стимулировать рост, но и повышать устойчивость деревьев к абиотическим стрессам (засуха, засоление, низкая плодородность почв), что крайне актуально в условиях изменяющегося климата. Дальнейшие исследования должны быть сфокусированы на крупномасштабных полевых испытаниях и оптимизации технологий применения бактериальных препаратов в практике лесного и сельского хозяйства.

Заключение. Ризосферные рост-стимулирующие бактерии являются высокоэффективным и экологичным инструментом для направленной регуляции процессов корнеобразования. Их воздействие представляет собой сложный многоуровневый механизм, совмещающий прямое продуцирование фитогормонов и опосредованное влияние через улучшение минерального питания и повышение стрессоустойчивости растений.

Главным фактором этого механизма является способность PGPR модулировать экспрессию генов, кодирующих основные элементы ауксинового сигнального пути (AUX/IAA, ARF), белки-транспортеры (PIN, AUX/LAX) и ферменты, непосредственно участвующие в клеточном делении и растяжении. Это приводит к перестройке транскриптома растения-хозяина, смещая баланс в сторону активации генетических программ, ответственных за инициацию боковых и придаточных корней.

Перспективы практического применения PGPR связаны с преодолением существующих ограничений, таких как нестабильность эффекта в полевых условиях, путем создания сложных бактериальных препаратов и отбора штаммов, устойчивых к абиотическим стрессам. Дальнейшие исследования в области метатранскриптомики и метапротеомики ризосферы позволят не только выявить новые мишени для воздействия, но и разработать высокоэффективные и стабильные биопрепараты нового поколения для сельского хозяйства и лесовосстановления.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Nazarov, S.; Chetverikov, D.; Chetverikova, I.; Tuktarova, R.; Ivanov, R.; Urazgildin, I.; Garankov, G.; Kudoyarova, A. Microbial preparations combined with humic substances improve the quality of tree planting material needed for reforestation to increase carbon sequestration. Sustainability. 2023. 15. 7709. https://doi.org/10.3390/su15097709

2. Nazarov, A.; Chetverikov, S.; Timergalin, M.; Ivanov, R.; Ryazanova, N.; Shigapov, Z.; Tuktarova, I.; Urazgildin, R.; Kudoyarova, G. Improving tree seedling quality using humates combined with bacteria to address decarbonization challenges through forest restoration. Plants 2024, 13, 1452.

3. Belimov, A.A.; Dodd, I.C.; Safronova, V.I.; Dumova, V.A.; Shaposhnikov, A.I.; Ladatko, A.G., et al. Abscisic acid metabolizing rhizobacteria decrease ABA concentrations in planta and alter plant growth. Plant Physiol. Biochem. 2014. 74, 84–91.  https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2013.10.032

4. Akhtyamova, Z.; Arkhipova, T.; Martynenko, E.; Nuzhnaya, T.; Kuzmina, L.; Kudoyarova, G.; Veselov, D. Growth-promoting effect of rhizobacterium (Bacillus subtilis IB22) in salt-stressed barley depends on abscisic acid accumulation in the roots. Int. J. Mol. Sci. 2021, 22, 10680. https://doi.org/10.3390/ijms221910680

5. Максимов И.В., Сингх Б.П., Черепанова Е.А., Бурханова Г.Ф., Хайруллин Р.М. (2020) Перспективы применения бактерий – продуцентов липопептидов для защиты растений (обзор). Прикладная биохимия и микробиология. 56(1): 19–34. https://doi.org/10.31857/S0555109920010134

6. Мартыненко, Е.В.; Архипова, Т.Н.; Ахтямова, З.А.; Кузьмина, Л.Ю. Действие штаммов бактерий с разной способностью к синтезу ауксинов и цитокининов на рост и водный обмен растений пшеницы. Агрохимия, 2023, 1, 49–56 https://doi.org/10.31857/S0002188123010064

7. Spaepen, S.; Vanderleyden, J. Auxin and plant-microbe interactions. Cold Spring Harb. Perspect. Biol. 2011. 3.https://doi.org/10.1101/cshperspect.a001438 

8. Ха Тхи Зунг, Канарский Альберт Владимирович, Канарская Зося Альбертовна, Щербаков Андрей Владимирович, Щербакова Елена Николаевна КЛЮЧЕВОЙ СТИМУЛЯТОР РОСТА РАСТЕНИЙ - РИЗОБАКТЕРИИ // Вестник ПГТУ. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2020. №3 (47). URL: https://cyberleninka.ru/article/n/klyuchevoy-stimulyator-rosta-rasteniy-rizobakterii (дата обращения: 10.12.2025).

9. Ахтямова З.А. (2025). Фитогормоны, продуцируемые ризосферными бактериями, стимулирующими рост растений. Экобиотех. 8(2): 186-221. DOI: 10.31163/2618-964X/202

10. Кузьмина Л.Ю., Высоцкая Л.Б., Галимзянова Н.Ф., Гильванова Е.А., Рябова А.С., Мелентьев А.И. (2015) Новые штаммы фосфатмобилизующих бактерий, продуцирующих ауксин, перспективные для сельскохозяйственной биотехнологии. Известия Уфимского научного центра Российской академии наук. (1): 40–46.

11. Olivares F.L.; Busato J.G.; de Paula A.M.; da Silva Lima L.; Aguiar N.O.; Canellas L.P. Plant growth promoting bacteria and humic substances: crop promotion and mechanisms of action Chem. Biol. Technol. Agric. 2017 4:30 https://doi.org/10.1186/s40538-017-0112-x 

12. Yu, Y.; Meng, N.; Chen, S.; Zhang, H.; Liu, Z.; Wang, Y.; et al. Transcriptomic profiles of poplar (Populus simonii × P. nigra) cuttings during adventitious root formation. Front. Genet. 2022, 13:968544. https://doi.org/10.3389/fgene.2022.968544 

13. Arkhipova, T.N.; Galimsyanova, N.F.; Yu, K.L.; Vysotskaya, L.B.; Sidorova, L.V.; Gabbasova, I.M.; et al. Effect of seed bacterization with plant growth-promoting bacteria on wheat productivity and phosphorus mobility in the rhizospere. Plant Soil Environ. 2019, 65, 6, 313–319. https://doi.org/10.17221/752/2018-PSE

14. Безлер Н.В., Федорова О.А., Санеева Ю.Н., Цомая В.Д. Исследование способности культур ризобактерий колонизировать корневую систему сахарной свеклы // Вестник ВГУИТ. 2024. Т. 85. № 4. С. 136–141. doi:10.20914/2310-1202-2024-4-136-141

15. Akiyoshi D.E., Regier D.A., Gordon M.P. (1987) Cytokinin production by Agrobacterium and Pseudomonas spp. Journal of Bacteriology. 169(9): 4242–4248. https://doi.org/10.1128/jb.169.9.4242-4248.1987