Период внутриутробного развития зародыша, образовавшегося после оплодотворения (рис. 12.1), охватывает время от оплодотворения до родов. Его продолжительность у сельскохозяйственных животных разных видов неодинакова. В определенной степени она коррелирует с массой тела взрослых особей. Так, внутриутробный период развития у кобылы — 340, у коровы — 285, у овцы — 150, у свиньи — 114.
Во внутриутробном развитии млекопитающих принято различать условно два периода: зародышевый (от греч. embryon — зародыш) и плодовый (фетальный — от лат.fetus — плод).
-Зародышевый (эмбриональный) период продолжается с момента начала дробления зиготы и до образования большинства органов и частей тела. В этот период появляются зачатки нервной, кроветворной, сердечно-сосудистой, пищеварительной, выделительной, эндокринной и других систем. Зародыш приобретает очертания, присущие взрослому животному. Продолжительность эмбрионального периода у различных видов животных различна. Большинство исследователей считают, что у крупного рогатого скота и лошадей она составляет 60, у овец — 45, у свиней — 38 сут, у плотоядных — около 1 мес.
Внутриутробный период развития организма животных подразделяет на три этапа — ранний, средний и завершающий. Ранний период включает время до образования бластоцисты, прикрепления ее к слизистой оболочке матки и образования плаценты. На среднем этапе эмбрионального развития формируется плацента, происходит образование органов и скелета. В это время проявляются видовые особенности эмбриона (теленок, ягненок, поросенок и т.д.). В завершающий период происходит окончательное формирование целостного организма и его функциональных систем.
Образовавшаяся в результате слияния (ассимиляции) генетического материала яйцеклетки и спермия зигота через несколько часов начинает свое развитие путем дробления в пределах прозрачной оболочки. Этот процесс начинается: у свиньи — через 14—16 ч, у овцы — через 16—18 ч, у коровы — через 20—24 ч и у лошади — через 24 ч.
С момента образования двух клеток (бластомеров) зародыш последовательно проходит стадии четырех, восьми, шестнадцати и т.д. бластомеров. При этом начальные стадии развития эмбриона происходят, как правило, в яйцепроводах, которые благодаря перистальтическим сокращениям своей мускулатуры, колебаниям ресничек мерцательного эпителия и обильной секреции слизистой оболочки обеспечивают постепенное передвижение зародыша к рогам матки.
В рог матки зародыши поступают: у свиньи — через 46—48, у овцы - через 66—72, у коровы — через 72—84, у лошади — через 140—144 ч. В течение последующих 5—9 сут (в зависимости от вида животного) зародыш свободно плавает в полости матки. Деление бластомеров (в этот период уже неравномерное) продолжается, и они заполняют всю полость под прозрачной оболочкой.
В возрасте 5—6 сут у свиней и овец, в 7 сут у крупного рогатого скота между трофобластом и эмбриобластом образуется полость, которая заполняется жидкостью. Морула превращается в полый шар. Клетки эмбриобласта скапливаются под трофобластом на одной стороне этого шара.
Обеспечение процесса дробления бластомеров энергетическим материалом осуществляется в основном за счет цитоплазматической массы яйцеклетки и спермия, поступившей в зиготу во время оплодотворения. Частично питательные вещества через прозрачную оболочку всасываются из яйцепровода и матки, в которых в этот период резко активизируются секреторные процессы. К 6—7-м у свиней, 7—8-м у овец, 8-м у лошадей и 9—11-м сут у коров бластоциста выходит, как бы «вылупливается» из прозрачной оболочки. Происходит это вследствие истончения и разрыва ее стенки в результате роста бластоцисты, увеличения ее объема, а также выработки ею протеолитических ферментов, вызывающих лизис стенки прозрачной оболочки. В этих процессах, вероятно, участвуют и литические ферменты, вырабатываемые эпителием матки.
Роль наружной оболочки зародыша после этого принимает на себя трофобласт, через который осуществляется процесс интенсивного питания зародыша. Происходит быстрый рост бластоцисты, она приобретает цилиндрическую, вытянутую форму.
Трофобласт как питающая оболочка зародыша выделяет протеолитические, гликолитические и другие ферменты, которые, оказывая воздействие на слизистую оболочку матки, обеспечивают необходимые условия для оседания зародыша и его прикрепления (имплантации) к стенке матки. Происходит это: у свиноматок — на 11 —13-е, у крольчих — на 7—9-е, у овцематки — на 13—15-е, у коров — на 15—17-е и у лошадей — на 35—37-е сут.
Однослойная бластоциста превращается в двухслойную, а ее полость становится полостью желточного мешка — бластоцеля, в котором накапливаются питательные вещества из эмбриотрофа. Зародышевый узелок в это время превращается в зародышевый диск, в центре которого обособляется зародышевый щиток. Через некоторое время он расслаивается, образуя еще два зародышевых листка: эктодерму — наружный слой клеток эмбриобласта, прилегающий к трофобласту, и мезодерму, располагающуюся между эктодермой и энтодермой. Из образовавшегося эмбриобласта трех зародышевых листков развиваются ткани и органы зародыша. Из эктодермы формируются вся нервная система, рецепторные клетки органов чувств, эпидермис кожного покрова, эпителий ротовой и носовой полостей, анального отверстия, волосяной покров.
Из мезодермы формируются гладкая мускулатура, скелетные и сердечная мышцы, дерма, соединительная ткань, кости, хрящи, кровь и кровеносные сосуды, почки, семенники и яичники, а из энтодермы — пищеварительный тракт, печень, легкие, поджелудочная, щитовидная и другие железы.
Все основные процессы развития эмбрионов у сельскохозяйственных животных схожи. Разница выявляется только в их интенсивности. Так, развитие эмбриона у кролика происходит значительно быстрее, чем у свиньи и овцы, а у последних быстрее, чем у крупного рогатого скота.
Формирование и развитие органов зародыша можно проследить на примере зародыша крупного рогатого скота. К 21 -22-м сут у него закладываются нервная трубка и сердце, кровеносные сосуды желточного мешка и формирующихся тканей, начинает функционировать система желточного кровообращения, происходят ранняя дифференциация пищеварительного аппарата, закладка печени, поджелудочной железы и первичных почек, образуются околоплодные оболочки. Снабжение зародыша пищей и кислородом осуществляется при помощи трофобласта и сосудистого поля желточного мешка.
На 23—26-е сут происходит примитивная дифференциация отделов головного мозга, интенсивно растут первичные почки, печень и сердце, формируется аппарат глоточного кровообращения. Зародыш снабжается питательными веществами и кислородом посредством трофобласта, заглатывающегося хориона и сосудистого поля аллантоиса. Начинается характерное искривление тела эмбриона. К 27—34-м сут у зародыша редуцируются жаберные дуги и система жаберного кровообращения, появляются вторичные почки, происходит разделение сердца на четыре отдела, закладываются первичные половые органы
С начала 35-х и до конца 60-х сут внутриутробной жизни завершается формирование скелета, мускулатуры, органов чувств, центральной и периферической нервной систем и плацентарного типа питания. Масса сформировавшегося плода может составлять 14—20 г, а его длина — 6—7 см. Он приобретает очертания, присущие крупному рогатому скоту, становится возможным определение пола по наружным половым органам.
Библиографический список:
1. Практикум по ветеринарному акушерству, гинекологии и искусственному осеменению сельскохозяйственных животных Автор: Бахтов, С.Г., Паршутин, Г.В., Родин, И.И. и др. Издательство: М. : Колос Год: 1965.
2. Справочник по искусственному осеменению сельскохозяйственных животных Автор: Ожин, Ф.В., Паршутин, Г.В., Родин, И.И. Издательство: М. : Россельхозиздат Год: 1977.
3. Акушерство, гинекология и биотехника репродукции животных Автор: Студенцов, А.П., Шипилов, В.С., Никитин, В.Я. и др. Издательство: М. :КолосС Год: 2011.