Оплодотворение - весьма сложный физиологический процесс, который заключается в слиянии мужской и женской половых клеток с последующей ассимиляцией – диссимиляцией, в результате чего образуется клетка – зигота. Зигота, это новая клетка, не похожая ни на спермий, ни на яйцеклетку. Наиболее существенное отличие зиготы от половых клеток (яйца, спермия)- это содержание диплоидного набора хромосом. То есть в генетическом составе зиготы объединены материнская и отцовская наследственность, что обеспечивает большую приспособляемость организма в факторах внешней среды и имеет важное биологической значении. Местном оплодотворения является верхняя треть яйцевода, т.е. его наиболее широкая и мягкая частью спермии некоторое время перед оплодотворением должны находиться в абдоминальной части яйцевода для окончательного «дозревания» после чего становится способным к оплодотворению (у быков это сост.- 6 часов). В связи с этим, важное значение имеют время осеменения, возраст половых клеток, а также количество и активность спермиев. Процесс оплодотворения у животных проходит в четыре стадии. Первая стадия – денудация. Характеризуется освобождением яйцеклетки при прохождении по яйцепроводу от лучистого венца и разрыхлением прозрачной оболочки под влиянием фермента гиалуронидазы, выделяемого спермиями. Гиалуроновая кислота разжижает гиалуроновую кислоту, которая связывает клетки лучистого венца и происходит отторжение фолликулярных лучистого венца. Поэтому основная роль в денудации принадлежит спермиям. Рассеивание клеток лучистого венца происходит в течение 2-3 часов. Рассеивание клеток лучистого венца не является видовой особенностью и может происходить под влиянием спермиев животных другого вида. Процессу денудации способствуют также механические препятствия, обусловленные ворсинками слизистой оболочки яйцепровода. Установлено, что оплодотворение не происходит, если при осеменении самки вносится менее 1000 спермиев или избыточном (более 100 млн.). Только после освобождения яйцеклетки от клеток лучистого венца она способна вступить в следующий этап оплодотворения. Вторая стадия. Заключается в проникновении спермиев через прозрачную оболочку яйцеклетки, где их накапливается: у коров и овец – до 100, у свиней – от 200 до 1000, у кобыл – до 10 штук. Эта стадия строго специфична (предзиготная селекция) и отличается высокой избирательностью: в яйцеклетку могут проникать спермии только своего вида за счет наличия на поверхности прозрачной оболочки особых образований - кортикальных гранул. В это время заканчивается созревание яйцеклетки (выделение второго направительного тельца). Ядро, содержащее гаплоидное число хромосом, превращается в женский пронуклеус. Третья стадия оплодотворения. Эта стадия строго специфична и отличается очень высокой избирательностью. Выделяя трипсиноподобный фермент акрозин спермий, как правило, один (реже несколько спермиев) образует канал, через который он проникает через желточную оболочку яйцеклетки в околожелточное пространство. Как только один из спермиев окажется в околожелточном пространстве, прозрачная оболочка претерпевает большие изменения. Она становится непроходимой для других спермиев. Это строго специфический процесс, препятствующий полиспермии. При этом проникает не весь спермий, а только его головка и шейка. Внедрившись в цитоплазму яйцеклетки, спермий претерпевает большие изменения. Головка спермия отделяется от локоматорной части, быстро увеличивается в размере в десятки раз. Вследствие ассимиляции цитоплазмы яйца она достигает величины ядра яйцеклетки и превращается в мужской пронуклеус, имеющий, как и женский пронуклеус, половинный набор хромосом. Этот процесс длится около 2-3 часов. На четвертой стадии пронуклеусы (ядра яйцеклетки и спермия) постепенно сближаются, вступают в тесный контакт, быстро уменьшаются в объеме и затем сливаются. Этот процесс является основным в оплодотворении. Образуется качественно новая клетка (зигота), ядро которой содержит диплоидное (нормальное) как и в соматических клетках организма, для каждого вида животных число хромосом: в соматических клетках у крупного рогатого скота 60, а в половых с гаплоидным набором (яйцеклетки и спермии)- по 30, у лошадей – соответственно 66 и по 33; у свиней – 38 и по 19; у овец -54 и по 27. Образовавшаяся таким образом зигота, имеет двойную наследственность. Она получает могучий стимул для дальнейшего развития и начинает быстро дробиться. В первый период общая величина зародыша не изменяется, поэтому деление зиготы называется дроблением. Дробление зиготы коровы длится около 8 суток. В течение первых 4 суток дробление происходит в яйцепроводе, а затем в одном из рогов матки. Уже через 48 часов после овуляции зигота состоит из двух бластомеров, через 72 часа - из трех, через 84 часа - из шести и через 96 часов она поступает в стадии морулы в рог матки. Зигота по размеру равна яйцевой клетке или незначительно превышает ее, поскольку с каждым дроблением при увеличении количества бластомеров величина каждого из них соответственно уменьшается. После слияния гамет их жизненные функции переключаются в новом направлении, которое определяется теперь образовавшейся зиготой. Используя пластические и энергетические материалы родительских половых клеток, она одновременно ассимилирует и те вещества, которые к этому времени выделяются клетками эпителия фаллопиевой трубы и матки. Кроме того, зигота ассимилирует и оставшиеся в прозрачной оболочке и половых путях самки спермии, белок которых обладает особо питательными свойствами. В зиготе резко ускоряются обменные процессы: увеличивается поглощение кислорода в 3 -4 раза по сравнению с неоплодотворенной яйцеклеткой. В первые минуты образования зиготы отмечается усиление углеводного обмена, заметное потребление гликогена и образование аминокислот. Резко возрастает (в 100 и более раз) фосфорный обмен, в 10 и более раз калийный и кальциевый обмены, изменяется активность протеолетических ферментов и проницаемость яйцевых мембран, особенно в отношении фосфатов. Если в цитоплазму яйцевой клетки проникают два или несколько спермиев, то такое явление называется полиспермией. Из сотен миллионов спермиев, попадающих в половые пути самки при коитусе, лишь тысячи достигают бахромки яйцепроводов. Иногда под влиянием различных факторов происходит слияние ядра яйца с несколькими спермиями. Полиспермия нарушает течение эмбриогенеза, приводит зиготу к гибели или обусловливает развитие уродливых плодов (паразитизм, дицефализм и др.). Когда происходит оплодотворение нескольких яйцевых клеток в период одного полового цикла спермой разных производителей, такое явление называют множественным оплодотворением или суперфекундацией. Часто наблюдается у многоплодных животных (собаки, свиньи, кошки), реже — у кобыл и коров. Суперфекундация, развивающаяся в результате осеменения производителями, принадлежащих к одной породе и одинаковой с самкой масти, часто остается незамеченной. Она выявляется, когда несколько производителей, принимавших участие в осеменении самки, принадлежит к разным породам и даже видам. Отмечены случаи суперфекундации у свиней, когда рождаются поросята различных мастей и у кобыл, когда одновременно рождаются нормально развитые жеребенок и муленок
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Некрасов, Г.Д. Акушерство, гинекология и биотехника воспроизводства животных: учебное пособие / Г.Д. Некрасов, И.А. Суманова. – Барнаул: Издательство АГАУ, 2007. – 204 с.
Храмцов, В. В., Григорьева Т. Е., Никитин В. Я.,. Миролюбов М. Г. Акушерство и гинекология сельскохозяйственных животных / Под ред. В. Я. Никитина. — Москва: КолосС, 2008. — 197 с.
Семиволос А.М. Акушерство и гинекология: краткий курс лекций для студентов 4 курса. Специальность 65.05.01 – Ветеринария:ФГБОУ ВО Саратовский ГАУ». – Саратов, 2016. – 99 с.
Никитин, В.Я. Практикум по акушерству, гинекологии и биотехнике размножения животных/ В.Я. Никитин, М.Г. Миролюбов, В.П. Гончаров и др. – Москва: КолосС, 2004. – 208 с.
1. В.А. Карпов “Акушерство и гинекология мелких домашних животных” переиздание М. 2006;
А.П. Студенцов, В.С.Шипилов “Ветеринарное акушерство, гинекология и биотехника размножения” М.: КолосС 2005;