XV Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2023

Актуальность:

Брахиподиум дистахион (Brachypodium distachyon) можно использовать для описания множества аспектов общих для наземных, семенных, цветковых растений, но именно не специфических, потому что существуют такие вопросы, которые нельзя проверить на отдалённых моделях, к примеру, реакция на патогены сильно различаются среди семейств, родов, видов и даже популяций внутри видов. Но использование Брахиподиума дистахион (Brachypodium distachyon) имеет смысл, так как он обладает объективными плюсами модельных объектов, которых лишены распространённые зерновые культуры, к примеру рис сложно выращивать, а кукуруза имеет большой рост, но главный плюс в том, что секвенировать геном Брахиподиума гораздо проще, чем геном кукурузы, ржи, ячменя. Так же Брахиподиум обладает морозоустойчивостью, не строго фиксированным количеством цветков, в отличии от других модельных трав (два у кукурузы, один у риса).[1]

Морфология:

Brachypodium (Брахиподиум) имеет большое родство с Triticeae (пшеница, ячмень, рожь) и с Poeae (райграс, овсяница, полевица, овес), все они входят в подсемейство Pooideae. Oryzeae (рис) водит в подсемейство Ehrhartoideae, которое как и Pooideae входят в BEP клад. Paniceae (просо, зеленое просо), Andropogoneae (кукуруза, сахарный тростник, сорго) входят в PACMAD клад, который, как и BEP клад входят в семейство Poaceae (злаковые).

Часто Брахиподиум дистахион воспринимают как организм имеющий большое сходство с рисом и пшеницей, но он имеет гораздо большее сходство с пшеницей (Triticum), чем с рисом (Oryza).

Б. дистахион – дикая однолетняя трава, эндемичная для Средиземноморья и Ближнего Востока, является самоопыляемым растением, с очень небольшим ауткроссингом, характерен высокий уровень естественного инбридинга. Собранные в дикой природе линии эффективно инбредированы, но скрещивание требует определенных технических навыков. Б. дистахион явно произошёл от многолетних растений, поэтому он может быть использован, как модель для изучения генетической основы многолетнего образа жизни.

Рис. 1. Филогения злаков. [3]

У предков подсемейства Pooideae, вероятно, было 11 или 12 хромосом, и одно или другое из этих чисел встречается в большинстве триб и родов за пределами Brachypodium и основных Pooideae (рис.1 ветвь 4), а у предка Brachypodium число хромосом, было уменьшено. Сам Brachypodium включает виды с числом хромосом 2n = 10, 14, 16, 18, 20, 28 и 30, соответствующие основным числам x = 5, 7, 8, 9, и 10. B. sylvaticum, который изучается как многолетний аналог B. distachyon, имеет 2n = 18; отчеты с 2n = 16, считаются ненадежными. Сестринская линия (рис. 1, ветвь 5), имеет базовое число хромосом x = 7. Приведение к x = 7 коррелирует со значительным увеличением размера генома, вызванным массовым расширением мобильных элементов, что приводит к самым большим геномам, зарегистрированным у злаков. [2]

Геномы риса и B. distachyon в целом синтетические. Хромосома 1 Brachypodium объединяет последовательности хромосом 6, 7 и 3 риса; Brachypodium 2 объединяет хромосомы риса 1 и 5; Брахиподиум 3 объединяет хромосомы риса 2, 8 и 10; Брахиподиум 4 объединяет хромосомы риса 11, 9 и 12; а Brachypodium 5 является синтеничным с рисом 4. В нескольких случаях хромосома B. distachyon была явно образована путем вставки одной из хромосом риса в центромерную область другой, механизм, который был задокументирован у других злаков, таких как Aegilops tauschii.

Большие блоки коллинеарных генов также очевидны при сравнении Brachypodium с представителями Triticeae (ячмень, пшеница и Aegilops tauschii). Сравнение B. distachyon и Agrostis stolonifera, аллотетраплоидного члена трибы Poeae, также показывает хорошую синтению, но многочисленные нарушения коллинеарности. Однако количество маркеров, использованных для сравнения карты Agrostis с картой B. distachyon, было относительно небольшим, поэтому локальная коллинеарность все же могла наблюдаться на картах с более высоким разрешением.

Геномные перестройки между B. distachyon и Triticeae не зависят от перестроек между B. distachyon и рисом, что соответствует филогении. Это говорит о том, что общий предок Brachypodium и ядра Pooideae имел структуру генома, очень похожую на структуру генома риса. Последующая редукция числа хромосом должна была происходить независимо в двух линиях.

Линии вставки Т-ДНК были разработаны с использованием различных векторов. Некоторые из них включают беспромоторныеβпоследовательности -глюкуронидазы (GUS), поэтому они могут служить генными ловушками, тогда как другие имеют энхансеры транскрипции, поэтому их можно использовать в качестве активационных меток. В настоящее время доступно более 22 000 линий, включая примерно 26 000 сайтов вставки Т-ДНК.

Развитие соцветия

Раннее развитие соцветия Brachypodium distachyon. Рис. 2

( а ) Формирование первичной ветви с двусторонним филлотаксисом. (b) Меристема соцветия и меристема самой верхней ветви превратились в меристему колоска. ( c – f ) Последовательные стадии развития, показывающие дифференциацию терминального колоска значительно впереди боковых колосков. Сокращения: fm — цветочная меристема; г, чешуя; im — меристема соцветия; le — лемма; pb — первичная ветвь; sm — колосковая меристема.[3]

Списоклитературы

1. Brutnell T. P., Bennetzen J. L., Vogel J. P. Brachypodium distachyon and Setaria viridis: Model Genetic Systems for the Grasses // Annual review of plant biology. 2015. (66). C. 465–485.

2. Griffiths S. [идр.]. Molecular characterization of Ph1 as a major chromosome pairing locus in polyploid wheat // Nature. 2006. № 7077 (439). C. 749–752.

3. Kellogg E. A. Brachypodium distachyon as a Genetic Model System // Annual review of genetics. 2015. (49). C. 1–20.