Асимметрия полушарий конечного мозга - Студенческий научный форум

XIV Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2022

Асимметрия полушарий конечного мозга

 Комментарии
Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF

ВВЕДЕНИЕ

Конечный мозг (telencephalon) является главным регулятором всех функций человеческого организма. Структурные особенности полушарий отличаются друг от друга, как и набор функций, которые они выполняют. В этом проявляется межполушарная асимметрия мозга.

Первоначальный взгляд на ФМА как стабильное, постоянное свойство, связанное только с деятельностью коры головного мозга, по мере накопления экспериментальных и клинических данных существенно изменился. Исследования не только в области морфологии и физиологии, но и нейропсихологии, биологии, лингвистики, генетики, социологии, биохимии, неврологии, эндокринологии и других дисциплин, выявили новые различия в деятельности левого и правого полушарий головного мозга. Начали разрабатываться вопросы не только доминантности правого или левого полушарий, но и их взаимодействия.

Описаны различные виды межполушарных асимметрий. Делаются попытки объяснения механизмов взаимодействия полушарий головного мозга, как у здоровых лиц в процессе адаптации к различным факторам среды, так и в условиях патологии. Изучаются различные проявления «симметрии – асимметрии», вызванные и генетически запрограммированными факторами и многообразными воздействиями внешней среды. В нашей стране в Институте мозга РАН (Москва) выпускается даже специальный журнал «Асимметрия».

В настоящей работе сделана попытка описать историю открытия межполушарной асимметрии и современное состояние исследований в этой области нейрологии.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ АСИММЕТРИИ МОЗГА

Интерес к функциональной асимметрии головного мозга появился сразу после ее открытия, т.к. асимметрию практически можно наблюдать через проявление способностей и задатков человека в различных областях деятельности.

Асимметрия в функциях полушарий впервые была обнаружена в XIX веке, когда обратили внимание на различные последствия повреждения левой или правой половин мозга.

Исследование проблемы морфо-функциональной межполушарной асимметрии головного мозга, как и многие подобные фундаментальные феномены, не укладывающиеся в привычные схемы, прошло ряд этапов в своем развитии.

Первым ученым, высказавшим идею функциональной неоднородности различных участков мозга, был Франц Иосиф Галль (1758 – 1828) [1].

Марк Дакс (1771 – 1837) - сельский врач, в 1836 г. установил связь между повреждением левого полушария и потерей речи у 40 больных, и впервые опубликовал эти денные. Он выдвинул гипотезу о том, что каждое полушарие мозга контролирует свои психические функции и что речь контролируется левой половиной мозга. Предположение Марка Дакса о связи повреждения левого полушария и потерей речи было первым указанием на различные функции двух полушарий. Однако это не явилось толчком к интенсивному экспериментальному изучению асимметрии головного мозга, так как его доклад не вызвал интереса и вскоре был забыт.

Эмпирические наблюдения о неравнозначности функций различных полушарий впервые были подтверждены в исследованиях Поля Брока (1824 – 1880) и Вернике (1848 – 1905), которые выявили связь поражений определенных участков левого полушария с нарушениями речи.В 1861 г Поль Брока подтвердил, что «центр» речи локализованв задней трети нижней лобной извилины левого полушария (у правшей). Ее повреждение сопровождалось нарушением экспрессивной речи (моторная афазия). Это было первое указание на неравнозначность (асимметрию) полушарий головного мозга человека. При этом они предположили, что, у левшей функция речи менее латерализована.

Рис. 1. Области доминантного (левого у правшей) полушария человека, в котором локализованы центры речи (по: Дробинина, С.В, 2006)

Зона Брока располагается в латеральной префронтальной области (поля 44, 45), граничит с областью представительства нижней половины лица моторной коры (Рис.1). У человека большое значение имеет также поле 46, непосредственно примыкающее к зоне Брока. Предполагают, что его роль состоит в обеспечении восприятия ритмической последовательности звуков – этапа, необходимого для становления речи в онтогенезе. В 1874 г. немецкий психиатр К. Вернике описал случай повреждения задней трети верхней височной извилины, при котором также страдало восприятие речи (сенсорная афазия). [27].

Ещё одним ранним подтверждением того, что левое полушарие обладает функциями, отличными от правого, стала работа Гуго Липмана (1863-1925), известного немецкого психиатра, описавшего такое нарушение работы мозга, как апраксия. Г. Липман сделал вывод, что левое полушарие управляет как речью, так и «целенаправленными» движениями, но эти два процесса контролируются различными зонами левого полушария головного мозга.

Позже, канадский нейрохирург американского происхождения Пенфилд Уайлдер Грейвс (1891 – 1976), используя информацию, полученную в ходе сотен операций на мозге, создал первые функциональные карты коры полушарий. Обобщив результаты картографии основных моторных и сенсорных областей коры, он впервые точно нанёс на карту корковые области, касающиеся речи - так называемый «Гомункулюс Пенфилда» (Рис.2)

Рис.2 Гомункулюс Пенфилда – чувствительный и двигательный (по: Жуков Д.А, 2015)

Только в 60–70-х годах 20 века благодаря работам Р. Сперри (1913 – 1994), инициалы Газзанига и других ученых, проведенных на больных с «расщепленным» мозгом, явление функциональной межполушарной асимметрии (ФМА) попало под пристальное внимание как отечественных, так и зарубежных исследователей.

Роджер Сперри (Нобелевский лауреат 1981 г.) открыл, что каждое из полушарий является ведущим в реализации определенных психических функций. Р.Сперри наблюдал людей с “расщепленным” мозгом в различных экспериментальных ситуациях. В одной из них испытуемый находился перед экраном, на который проецировались изображения разных предметов, попадавшие в левую или правую половину поля зрения. Одновременно испытуемый руками, скрытыми

от его взора, трогал эти предметы.

Было обнаружено, что испытуемый мог после ощупывания предметов взять левой рукой тот из них, изображение которого на короткое время появилось в левой части экрана. Но он не мог ни назвать этот предмет, ни описать словами действия своей левой руки. Когда изображение предмета проецировалось в правой части экрана, наблюдались противоположные отношения. Тогда Р.Сперри и его сотрудники решили выяснить, что произойдет, если изображения разных предметов предъявить на обеих половинах экрана одновременно – например, на левую его часть проецировать изображение карандаша, а на правую – изображение вилки. Когда испытуемого попросили левой рукой, скрытой от его взора, выбрать тот предмет, изображение которого появилось на экране, он выбрал карандаш. Но когда ему предложили назвать выбранный им предмет, он, немного поколебавшись, ответил, что это вилка.

Таким образом, “говорящее” полушарие испытуемого отвечало, руководствуясь тем, что оно перед собой “видело”, полностью игнорируя команды, посылаемые левой руке другим полушарием. (Рис.3)

Рис 3. Схема опытов Р.Сперри по типу «расщепленный мозг»

Схематическое представление (по Сперри) проецирования внешнего мира на оба полушария неокортекса. Правое и левое зрительные поля проецируются соответственно на левую и правую затылочные доли. Управление правой и левой сторонами тела подобным же обратом осуществляется перекрестно, как в основном и слух. Запахи же, воспринятые ноздрей, проецируются на полушарие той же стороны. (по: Карл Саган, 1977)


В связи с этими опытами исследователи обратили внимание на такую важную структуру полушарий, как мозолистое тело (corpuscallosum), соединяющее соседние полушария.

В неврологических клиниках того времени были предприняты попытки вылечить больных-эпилептиков, страдавших в тяжелой форме практически не прекращающимися судорожными припадками, (два раза в час, и так постоянно), они разрезали мозолистое тело (Рис. 4). Целью операции было помешать своего рода «нейроэлектрической буре», бушующей в одном полушарии, распространиться далеко от ее эпицентра в другое полушарие. Существовала надежда, что хотя бы одно из полушарий после операции не будет подвержено этим постоянным приступам.

Неожиданным и очень приятным результатом операции явилось то, что частота и интенсивность припадков чрезвычайно уменьшились в обоих полушариях - как если бы ранее через мозолистое тело проходила положительная обратная связь, благодаря которой эпилептическая активность одного полушария усиливала эпилептическую активность другого. [23]

Такого рода наблюдения позволили продемонстрировать ту важную роль, которую в согласованном функционировании всего организма играют мозолистое тело и в особенности доминантное полушарие мозга, которое непрерывно интегрирует нервные сигналы, обеспечивающие совершенную координацию и высокую эффективность работы отдельных частей тела...” [51]

Рис. 4. Схематическое изображение человеческого мозга, в котором оба его полушария хирургическим путем разделены, чтобы помешать распространению возбуждения при эпилептическом припадке. С этой целью прежде всего рассекается мозолистое тело, а иногда также и два других узла, связывающих между собой левое и правое полушарие, — передняя и гиппокампональная спайки (по: Карл Саган, 1977 из: Scientific American, 1977 «Драконы Эдема: Рассуждения об эволюции человеческого разума»

С внедрением в 60-е годы прошлого столетия более современных методик по исследованию каждого из полушарий в отдельности, появилась возможность выяснения взаимосвязи между функциями правого и левого полушарий и такими феноменами, как мышление, способность к обучению, особенности познавательных процессов, адаптация и так далее [22].

Таким образом, видно, что интерес и интенсивность исследований межполушарной асимметрии постоянно растут и появляется все больше интересных данных по этой теме.

ГЛАВА 2. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА

Первое, на что обратили внимание неврологи после опытов по перерезке мозолистого тела – это асимметрия коллозальных связей полушарий. Благодаря морфологическим и электрофизиологическим исследованиям, морфологи выявили, что независимо от изучаемого региона коры и объекта исследования каллозальные связи обнаруживаются в основном между одноименными полями противоположных полушарий, а в пределах этих полей — между симметричными точками. Стараниями морфологов гетеротопические межполушарные связи обнаружены почти во всех областях коры. Но наиболее часто при образовании несимметричных связей волокна направляются в ассоциативные зоны. Так, в теменную ассоциативную область сходятся волокна из зрительной, соматосенсорной и слуховой зон коры противоположного полушария. Во фронтальную ассоциативную кору конвергируют каллозальные волокна из соматосенсорной и лимбической коры. Для проекционных зон коры несимметричные связи менее характерны.

Еще одной особенностью межполушарных связей является модульный принцип их организации. Каллозальные нейроны и их волокна могут образовывать скопления (модули) в виде пучков, пачек и гроздьев различного размера. Тела и окончания афферентов каллозальных нейронов могут группироваться в локальном объеме коры, имеющем форму цилиндра. Это установлено морфологами для зрительной, соматической, слуховой и ассоциативной областей коры. [13]

То есть согласно морфологическим и нейрофизиологическим данным полушария связаны между собой в большей степени через систему гомотопических (симметричных) каллозальных связей и в меньшей степени через систему связей гетеротопических.

Еще в 30-40-е г. ХХ в. сотрудники Института мозга АМН обнаружили морфологические различия полей правого и левого полушарий.

Более чем в 54% случаев длина левого полушария оказалась больше, чем правого. Было установлено, что общая площадь 45 поля (нижняя лобная извилина) у правшей больше слева, чем справа, а 39 и 40 поля (нижнетеменная область) имеют в глубине борозд большую площадь коры. Изучение на нейронном уровне полей коры у человека показывает, что в 44 и 45 полях левого полушария нейроны 3-го и 5-го слоев крупнее, чем в правом, а в 4 поле моторной зоны пирамидные клетки Беца 5-го слоя слева значительно превышают идентичные клетки лежащие в правом полушарии.[4]

Сильвиева борозда в правом полушарии отходит вверх под большим углом, чем в левом. (Рис 5, 6)

Рис. 5 Морфологические различия правого и левого полушарий, связанные с расположением латеральной (Сильвиевой) борозды. (по: Смулевич А.Б, 1997)

Задняя часть височной доли – planum temporale  в левом полушарии больше по площади, чем в правом, что в первую очередь связано с речевыми функциями. У правшей, по данным многочисленных авторов, в левом полушарии площадь зоны Вернике (слуховой центр речи) и зоны Брока (двигательный центр устной речи) на 1/3 больше, чем в правом.

Результаты изучения нейрохимических различий правого и левого полушарий мозга выявили отчетливую межполушарную нейрохимическую асимметрию, а именно, связь активности левого полушария с работой катехоламинергической системы, а правого – серотонинергической. [19] В ряде исследований показано, что существует латерализация подкорковых образований и исполнительных органов. Подтверждена асимметрия импульсной активности в гомологичных право и леворасположенных вегетативных нервных центров и моторных спинномозговых рефлекторных дугах. [1].

Отмечается и морфологическая асимметрия даже в сосудистой сети бассейна средней мозговой артерии в левом (сеть больше) и правом полушарии.

Рис.6 Анатомическая асимметрия полушарий мозга. Вверху — Сильвиева борозда в правом полушарии отклоняется вверх под большим углом; внизу — задняя часть planum temporalem обычно гораздо больше в левом полушарии, связанном с речевыми функциями. (по:Макарьев И. С., 2003) [15]

Таким образом, асимметрия полушарий отчетливо выражена на макроскопическом и микроскопическом уровнях организации мозга человека. Резюмируя современное состояние знаний в области изучения, морфологической межполушарной асимметрии, можно сказать следующее:

- для человека сам факт существования межполушарной морфологической асимметрии установлен;

- основную проблему здесь составляет выяснение корреляции между структурными и функциональными асимметриями;

- в силе остается положение о том, что вовсе не обязательно функциональная асимметрия должна сопровождаться морфологической.

ГЛАВА 3. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИИЯ МОЗГА. ЛЕВО- и ПРАВОПОЛУШАРИНЫЙ ТИП МОЗГА,

Однако, совершенно ясно, что эти морфологические различия несут под собой и функциональный контекст.[25] Полушария мозга асимметричны по своим функциям. Считается, что каждое полушарие человека имеет свою специфику, проявляющуюся при обработке поступающей в мозг информации. Правое полушарие выполняет пространственно-синтетические функции, а левое полушарие — вербально-символические. Левое полушарие более способно к анализу вербальных символов, восприятию определенных последовательностей событий, абстрактных понятий. Правое полушарие специализировано на синтезе невербальных символов, пространства, событий, развивающихся одновременно, и вполне конкретных образов.. Наиболее обстоятельное и четкое объяснение этому феномену было дано в работах В. Л. Бианки и его сотрудников и многих других исследователей [2,3]

Долгое время в научно-популярной литературе бытовало несколько упрощенное представление, что различие между полушариями целиком определяется видом информации, которой полушария оперируют: левое – словами и другими условными знаками, а правое – образами и другими невербальными сигналами. В соответствии с этим основная деятельность левого полушария получила название логико-вербального мышления, а правого – пространственно-образного.

Рис.7 Схема (упрощенная) функциональной асимметрии полушарий [52]

Одним из основных условий нормальной деятельности нервной системы является функциональная асимметрия головного мозга. Функциональная асимметрия мозга проявляется во всех психических процессах: восприятии, внимании, памяти, мышлении, эмоциях, речи. Она ярко отражается в восприятии и преобразовании полушариями информации о пространстве и времени как наиболее общих категориях. [8]

3.1 ЛЕВОПОЛУШАРНЫЙ ТИП МОЗГА

Явление асимметрии проявляется в той или иной степени практически во всех функциональных отправлениях организма. Так, выделяя три типа асимметрий (моторную, сенсорную, психическую) считают, что психические процессы, зависимые от левого полушария мозга, включают в себя двигательные асимметрии.[6] Проявление левополушарного типа в памяти характеризуется абстрактным знанием, которое хранится без ссылки на обстоятельства. Понятия, формируемые в левом полушарии, утрачивают всю информацию о чувственной окраске образа. Эмоциональные реакции слева множественны, могут рассматриваться с позиции их значимости не только для себя, но и семьи, группы людей, коллектива. Возбуждение левого полушария улучшает настроение, человек становится мягче, приветливее, веселее, оптимистически оценивает собственные перспективы. При выключении левого полушария мир воспринимается сложным, конфликтным, что сопровождается подавленностью, страхом и другими отрицательными эмоциями.

Б. Сергеев подчеркивает, что образные конкретные представления о предметах и явлениях окружающего мира, которые хранятся в правом полушарии, каким-то образом они связаны с их словесными обозначениями, которые хранятся в левом полушарии. Это объясняется тем, что только в нём расположены речевые центры, и переработка всей поступающей в левое полушарие информации происходит с помощью словесно-знаковых систем. Это главное отличие левого полушария от правого.

Строго говоря, в левом полушарии не один центр речи, а несколько. Есть центр речи, ответственный за мышечный акт произнесения слов, за артикуляцию. При его поражении человек понимает речь, может читать (но не вслух) и писать, но не может говорить. Другой центр речи отвечает за понимание речи. Больной с дефектом этого центра может много, но совершенно бессвязно говорить, правильно строить совершенно бессмысленные предложения.

По результатам теста, проведённого Дж.Вада, выяснилось, что вопреки правилу Брока, у большинства леворуких обнаруживали расположение речевых центров в левом полушарии, но их было меньше, чем среди праворуких (около 70%). Приблизительно у 15% леворуких речевые центры находились в правом полушарии, а у оставшихся (около 15%) обнаруживались признаки двустороннего контроля речи. [5]

В настоящее время утвердилось мнение, что левое полушарие доминирует в формальных лингвистических операциях, включая речь, синтаксический анализ и фонетическое представление.

Уникальные особенности левого полушария у человека включают высокоразвитое программирование артикуляционного аппарата и обладание тонкими программами различения временных последовательностей фонетических элементов и причинно-следственных связей, выражаемых синтаксическими средствами. Нарушение способности к чтению и письму (дислексии) связывают с анатомическим аномалиями левого полушария. Однако степень проявления и частота дислексий могут зависеть от языка, на котором человек учится читать.

Отсюда можно сделать вывод, что нормальные «левополушарные» люди, как правило, «технического типа». Среди «левополушарных» много инженеров, математиков, философов, лингвистов, представителей теоретических дисциплин. Эти люди рациональны и рассудительны, свободно запоминают длинные тексты, владеют иностранными языками, речь у них грамотная. Характерно заострённое чувство долга, принципиальность. Они последовательны в действиях и поступках, хорошо прогнозируют будущее, но предпочитают действовать по заранее утверждённым схемам, планам. Трудно перестраивают отношения с другими людьми. «Левополушарные» склонны к язвительной иронии и сатире. Административные должности занимают часто, но им порой не хватает гибкости, непосредственности и спонтанности в выражении чувств.

Данные, полученные при обследовании больных с левополушарными повреждениями мозга, позволяют авторам выдвинуть гипотезу, что левое полушарие специализируется на коммуникации посредством символических знаков.[13] При исследовании методом электрошока (одностороннего воздействия по медицинским показаниям) на взрослых испытуемых были получены следующие характеристики “левополушарного” и “правополушарного” типа организации психических функций. У “левополушарного” человека страдают виды психической деятельности, связанные с образным мышлением: он не воспринимает интонационный состав речи, мелодии, словоохотлив, имеет богатый словарный запас, усилены виды психической деятельности, лежащие в основе абстрактного мышления: наблюдается склонность к классификации. Отличается положительным эмоциональным тонусом. [9]

Из всего вышесказанного можно сделать вывод, что левое полушарие как бы дробит картину мира на части, на детали и анализирует их, выстраивая причинно-следственные цепочки, классифицируя все объекты, выстраивая схемы, последовательно перебирая всё то, что попадает в сферу его восприятия или извлекается из памяти. (Табл. 1)

Таблица 1. Сводные данные функциональных различий в работе правого и левого полушария (по: Логинов А.Н., Ведущий психолог ЦПиСЗМ, Межполушарная асимметрия головного мозга человека, 2018)

Левое полушарие

Правое полушарие

 

Восприятие

 

Дискретное (по частям)

Аналитико-рассудочное

Речи (смыслового аспекта)

Высоких звуков

Целостное

Эмоционально-чувственное

Музыки, а также шумов

Низких звуков

 

Переработка информации

 

Более медленная

В понятиях

Словесно-знаковая

логически последовательная

Более быстрая

В образах

Мгновенный, чувственный анализ

сложных сигналов

Интуитивная ориентация в окружающем мире

 

Эмоции

 

Волнение, чувство наслаждения, счастья

Преимущественно внутреннего

(импрессивного) плана

Страх, печаль, гнев, ярость и другие

отрицательные эмоции

Преимущественно внешнего (экспрессивного) плана

 

Сознание

 

Центр сознания и контроля, управления произвольными психическими процессами

Чувство индивидуальности, осознания и выделения себя из окружающей среды (“я”)

Центр подсознательных и бессознательных психических процессов

Чувство единения, общности, слитности с природой и людьми (“мы”)

 

Речь

 

Центр языка и речи, знаковых систем

Смысловая сторона речи

Чтение и счёт, письмо, опора на согласные

Интонационная сторона речи

Мимика, жестикуляция при речи, опора на гласные

 

Мышление

 

Скорее рациональное

Абстрактно-логическое,

формальное, программируемое

Индукция (выделение частного)

Оперирование цифрами,

математическими формулами и другими знаковыми системами

Скорее эмоциональное

Наглядно-образное, интуитивное, спонтанное

Дедукция (образование общего)

Использование ощущений, догадок,

предчувствий, представлений, наглядных жизненных процессов

 

Память

 

На цифры, формулы, слова

Произвольная

Последовательность событий и их

вероятностные свойства

Прогноз будущего (экстраполяции)

Зрительно-наглядная, образная, эмоциональная

Непроизвольная

Текущее, реальное время, информация о прошлом

 

Интеллект

 

Вербальный (словесный), логический компонент, приверженность теории

Невербальный, интуитивный компонент,

приверженность практике

 

Деятельность

 

Большая двигательная активность

Ориентация во времени

Интровертированный (обращённый внутрь) характер общения

Меньшая двигательная активность

Ориентация в пространстве, слежение за движущимися предметами, управление движениями, чувство тела

Экстравертированный (обращённый наружу) характер общения

 

Лучше узнаются стимулы

Вербальные (слова)

Невербальные

Легко различимые

Трудно различимые

Знакомые

Незнакомые

Лучше воспринимаются задачи

Оценка времени

Оценка пространства

Установление сходства

Установление различий

Идентификация стимула по названию

Идентификация стимула по свойствам

Переход к вербальному кодированию

Зрительно-пространственный анализ

Особенности процесса восприятия

Аналитическое восприятие (по частям)

Целостное восприятие (по образу)

Последовательное восприятие

Одновременное восприятие

Конкретное узнавание

Обобщенное, абстрактное узнавание

Существуют и клинические, ярко выраженные болезненные проявления преобладания левополушарности – это психастеники или шизоиды.

Психастения – это тревожно-мнительный склад характера, когда преобладают сугубо рассудочные формы мышления, постоянные сомнения в правильности действий, тревожная интерпретация событий, постоянное переживании своих и чужих событий, поступков. Интеллект часто высок, но он не реализуется из-за постоянных сомнений, нерешительности, чувство вины – вплоть до самоубийства. Очень болтливые люди. Могут заговорить «на смерть».

Шизоиды – у которых рациональная сторона рассудка ещё более гипертрофированна, они очень чувствительны, но замкнуты в себе, эмоционально холодны и расчётливы, недоверчивы и неконтактны. Это люди «не от мира сего» - часто фанатично привержены какой-то идее, хобби, деятельности.

3.2 ПРАВОПОЛУШАРНЫЙ ТИП МОЗГА

По мнению целостная психическая деятельность здорового человека является тем более эффективной, чем более она асимметрична[6]. Асимметрия эта предполагается в противоположности пространственновременной организации двух гемисфер, в частности, во времени: симультанно – одновременно и сукцессивно – последовательно, от настоящего к прошлому и от настоящего к будущему. В зависимости от конкретной ситуации асимметрия психики может быть выражена в разной степени – усиливаться при выполнении ответственной работы и снижаться во время отдыха. Во многих исследованиях показана неравнозначность полушарий в проявлении высших психических функций, в частности восприятия, когнитивных, мнестических процессов. Например, наименьшее время простой зрительно-двигательной реакции на световой и звуковой раздражитель, высокая функциональная лабильность зрительной системы характерны для юношей с преимущественно правым ансамблем функциональных асимметрий и ведущим левым глазом. Величина болевого порога и точность отсчета длительности индивидуальной минуты достоверно выше у юношей – правшей. Исходная точность восприятия времени и пространства выше у лиц

с преимущественно правым профилем асимметрий.(Рис.8)

Рис. 8. Модель психики человека. (по: Невская А.А., Леушина Л.И. Асимметрия полушарий головного мозга и опознание зрительных образов, 2011 г. Л.: Наука, - 152 с.) [17]

Функциональная асимметрия мозга накладывает свой отпечаток и на структуру человеческой памяти. Так, память в левом полушарии обнаруживает себя в виде знаний, закрепленных в словах, символах, смыслах и отношениях между ними, в алгоритмах и формулах. Что касается правополушарной памяти - она сохраняет эпизодические подробности времени и места получения образов, содержит более или менее явную ссылку на себя как участника некоего события, находившегося в определенном психофизиологическом состоянии. Левое и правое полушария по-разному участвуют и в эмоциональной жизни человека: отрицательные эмоции теснее связаны с правым полушарием мозга, положительные — с левым. В языковом плане функциональная асимметрия мозга проявляется в том, что систему языковых обобщений и мышление в понятиях принято коррелировать преимущественно с левым полушарием мозга, а конкретнообразное мышление — с правым полушарием.

Канадский невролог японского происхождения Джун Вада в 1949 году опубликовал тест, с помощью которого стало возможным определение латерализации  таких когнитивных функций, как речь и память. Суть теста состоит во временном наркозе каждого из полушарий, вызываемом в разные дни до операции для того, чтобы нейрохирург мог точно определить какое полушарие контролирует речь у данного больного. Известно, что каждое полушарие мозга кровоснабжается из сонной артерии соответствующей стороны. Таким образом, амитал-натрий (снотворное) введенный, например, в правую сонную артерию, попадает в правое полушарие. Если препарат введен на стороне полушария, контролирующего речь у данного больного, то пациент остается безмолвным в течение 2-5 минут, если же на другой стороне - возобновляет счет через несколько секунд.(Рис.9)

Рис.9. Сенсорные и моторные пути, связывающие мозг и тело, почти полностью перекрещены. Каждая рука обслуживается главным образом противоположным (контралатеральным) полушарием. (Спрингер С, Дейч Г.,1983)

Левый мозг, правый, мозг:. Пер. с англ. — М.: Мир,.
1983. —256 с, ил.) [23]

В результате исследований Дж.Вада установил, что более чем у 95% праворуких, не имевших ранних повреждений мозга, речь и языковые функции контролируются левым полушарием. У остальных речь контролировалась правым полушарием.[24].

Правое полушарие у больных с расщепленным мозгом проявляет почти полную неспособность к активной речи, не может различать времена глагола, множественное и единственное число, правильно понимать предложения со сложным синтаксисом или требующие значительной нагрузки на кратковременную вербальную память, неспособно к фонетическому представлению. Однако оно узнает звучащее слово и хорошо улавливает ассоциативные значения отдельных произносимых (или написанных) слов, что свойственно также многим видам птиц и млекопитающих.

Асимметрия в развитии полушарий с опережением в развитии функции правого полушария определяет не только узнавание лица, но и многие особенности когнитивных функций на начальных этапах развития. Правое полушарие имеет преимущества при различении паттернов на основе их конфигурации (глобальных характеристик). [28]. Развитие локальных процессов начинается на несколько месяцев позже, чем развитие глобальной оценки, предполагающей континуальность. Так, континуальная информация, обеспечивающая общую, контекстуальную оценку ситуации, характерна для правополушарного типа обработки. [24]

Одно из главных отличий правого полушария от левого заключается в том, что правополушарное мышление построено на совершенно других принципах (чем левое) – оно создаёт многозначный образ благодаря возможности схватывать одновременно все признаки и связи данного предмета, явления или события, создавая целостный яркий образ мира – образное, абстрактное мышление. Например: развитие творческих способностей (художественных, музыкальных, научной деятельности) – там, где необходим комплексный подход к явлениям и событиям, необходимый для создания целостной картины мира. Оно увеличивает энтропию за счёт стремления охватить всё сразу, создать нечто общее, неорганизованное.

“Правополушарный” человек демонстрирует резкое снижение речевых способностей, классификация нарушена, объясняется охотнее мимикой и жестами, хорошо различает изменение интонации. Отличается образным мышлением. Преобладают отрицательные эмоции. [9]

Люди с типичным «правополушарным» типом мозга говорят быстро, у них возможны срывы, проглатывание окончаний и звуков. В общении – это открытые, непосредственные натуры, доверчивы и внушаемы, способны легко огорчаться и переживать, способны быстро приходить в ярость и гнев. Часто действуют не по расчёту, а по настроению. Правое полушарие называют ещё эмоциональным. Ему свойственно пространственно-образное, интуитивное мышление. Отсюда следует, что интуиция – это не что-то второстепенное, а результат огромной работы мозга, ход которой скрыт от нас. Люди с правополушарным типом мозга имеют очень хорошую интуицию.

Таким образом, из всего вышесказанного можно сделать вывод, что правое полушарие схватывает картину мира целостно, одновременно включая в рассмотрение всю конкретную реальность, не дробя на части, а синтезируя целостный образ во всей совокупности его конкретных проявлений. И действует оно быстро, в отличие от левого.

Клиническая форма преобладания «правополушарности» - истерически и неусточиво возбудимые люди.

Неустойчиво возбудимые – люди находятся под воздействием сиюминутных чувств, настроений мгновенно вспыхивают, но тут же остывают, не доводя дело до конца. Дают обещание и не выполняют их. Неустойчивость делает их неспособными к длительным отношениям и дружбе. Они импульсивны и разбросаны, легко попадают под влияние сильных личностей. Их инфантильность, неприспособленность к реальной жизни делает их мишенью различного рода пагубных привычек: наркомании, сексуальной неразборчивости, алкоголизма.

Истерия – другое патологическое отклонение психики клинически « правополушарных» людей. Это также все эмоциональные люди, для них характерны резкие перепады настроения, склонность нагнетать обстановку. Неуёмная жажда славы, внимания, признания делает их способными на любые поступки, ведущие к этой цели. Обычно вычурность, жеманство, патетике, склонность к громким словам и жестам. Они живут в созданном их воображением мире, наполненным грёзами и мечтами о всемирном признании и любви к ним. В реальной жизни они коварны и завистливы, со слабыми жестоки и деспотичны. Они не критичны по отношению к себе, не допускают никаких возражений, обвиняют во всех смертных грехах других, но не себя, даже если виноваты сами.

ГЛАВА 4. ФОРМИРОВАНИЕ АСИММЕТРИИ МОЗГА В РАННЕМ РАЗВИТИИ ЧЕЛОВЕКА И ВАЖНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭТОГО ПРОЦЕССА ДЛЯ ПОНИМАНИЯ ХАРАКТЕРА И ПОВЕДЕНИЯ РЕБЁНКА

Различные точки зрения высказываются относительно появления функциональной асимметрии мозга в онтогенезе. В литературе описаны очень ранние проявления моторных асимметрий. Так, B. Melekian (1981) обнаружил, что уже в первые сутки у новорожденного, поддерживаемого вертикально с сомкнутыми ножками, первый шагательный рефлекс (движение вперед) осуществляется чаще правой ножкой. В первые недели после рождения преобладают повороты головы вправо. У большинства младенцев голова, установленная в положении прямо, поворачивается вправо, и у этих детей в последующем отмечается праворукость, а у тех, у кого преобладают повороты головы влево, в последующем отмечается леворукость [38]. D.V. Bishop (1990) показал, что первые проявления предпочтения руки обнаруживаются у детей 7-9 месяцев. Разница между сторонами сначала слабая, затем увеличивается и становится отчетливой в три года, а затем стабилизируется.[32] Однако В.Д. Труш, М.Н. Фишман (1985), изучая вызванные потенциалы головного мозга у разновозрастных групп людей, считают, что полушарная специализация не присуща человеческому мозгу от рождения, а есть развивающийся процесс, проходящий через весь онтогенез.

Некоторые авторы считают, что латерализация начинается у ребенка с периода овладения языком [36]. На ранних этапах онтогенеза отмечается превалирование активности правого полушария. В зависимости от требований конкретной среды и ситуации каждый индивид должен был бы иметь одинаковые потенциальные способности включать в переработку информации либо правое, либо левое полушарие. Однако в реальной действительности имеется относительное доминирование одного из них [40]. Споры также идут и о возрасте завершения латерализации. Отмечается, что в норме индивидуальный профиль латеральной организации должен сформироваться к 6 -7 летнему возрасту [22]. Наиболее ярко это проявляется в этом возрасте, так как в силу социальных причин ребенок меняет свой образ жизни и поставлен в такие условия, когда наибольшая нагрузка ментальной деятельности падает на левое полушарие мозга, правое же полушарие с его преимущественно эмоциональными функциями, несколько подавляется [14]. Другие считают, что процесс латерализации мозга завершается в период полового созревания, когда утрачивается способность, находясь в соответствующем окружении, овладеть новым языком и говорить на нем без акцента [6].

Таким образом, в онтогенезе, по крайней мере, у человека асимметрия мозга усиливается: она минимальна у новорожденных и становится четче с возрастом, когда выявляется постоянное развитие функциональной асимметрии мозга [7]. Также в онтогенезе прослеживается смена отношений между исходно доминирующим восприятием мира преимущественно структурами правого полушария и становлением доминирования левого полушария, однако, этот переход не обязательно осуществляется через смешанный тип асимметрии. В настоящее время не существует единой теории онтогенеза функциональной асимметрии полушарий, несмотря на многочисленные попытки создать ее. Согласно концепции эквипотенциальности полушарий, изначально полушария совершенно идентичны в отношении всех функций, в том числе и речевой. В пользу этого свидетельствуют данные о высокой пластичности мозга и взаимозаменяемости симметричных отделов мозга на ранних этапах его развития.

Применение метода дихотического прослушивания позволило отметить асимметрию уже у новорожденных, по-разному реагирующих на речевую и неречевую информацию. (Рис. 10,11). А использование ЭЭГ показывает изменение спектральных характеристик активности их головного мозга в зависимости от качества стимуляции (речь – левое полушарие, музыка – правое). Фонемный анализ языка также производится асимметрично уже на ранних стадиях онтогенеза. Согласно концепции прогрессивной латерализации, специализация полушарий существует уже с момента рождения ребенка. В то же время, крайние типы латерализации рассматриваются как варианты асимметрии, отрицательно влияющие на дальнейшее психическое развитие ребенка. [29]

Рис.10 Внешний вид детей при проведении многоканального видео-ЭЭГ мониторинга (а) и одноканальной амплитудно-интегрированной электроэнцефалографии (фронтальный метод фиксации электродов) (б). (Дегтярева М.Г. Абалова В.В. Гребенников В.А. Гребенникова О.В. Заваденко А.Н. Заваденко Н.Н. Медведев М.И. Рогаткин С.О., Амплитудно-интегрированная электроэнцефалография в оценке функционального состояния центральной нервной системы у новорожденных различного гестационного возраста., 2014)

Рис. 11 Классификация фоновых паттернов аЭЭГ Л.Хеллстром-Вестас (L.Hellström- Westas), 2006 г. (а – постоянный, б – прерывистый, в – постоянный низковольтажный, г – вспышка-подавление +, д – вспышкаподавление -, е – изолиния.) (Дегтярева М.Г. Абалова В.В. Гребенников В.А. Гребенникова О.В. Заваденко А.Н. Заваденко Н.Н. Медведев М.И. Рогаткин С.О., Амплитудно-интегрированная электроэнцефалография в оценке функционального состояния центральной нервной системы у новорожденных различного гестационного возраста., 2014)

У человека морфологическая асимметрия полушарий выявляется уже в период пренатального онтогенеза. Причем у мужских и женских зародышей на 20–22 недели беременности диаметр левого полушария был больше правого: средний диаметр левого полушария был 2,804 см у женских и 2,781 см мужских. [1].

Также было отмечено, что у новорожденных право-левые морфологические различия в височной области мозга по относительному размеру столь же велики, как и у взрослых людей. Учёные сделали вывод, что анатомическая асимметрия в первые дни после рождения более заметна у девочек, чем у мальчиков. Дело в том, что у человека процесс латерализации функций в онтогенезе происходит нелинейно, с чередующимся доминированием правого и левого полушарий, постепенным переходом от дублирования функций к их специализации. Задержка латерализации функций нарушает когнитивное и эмоциональное развитие ребенка и создает предпосылки к возникновению трудностей при обучении. Также можно сделать вывод, что различие в развитии асимметрии у мальчиков от девочек, скорее всего, связано с более медленным развитием мужского мозга.

В процессе онтогенетического развития появляются направление и степень выраженности асимметрии, происходит усовершенствование и усложнение механизмов межполушарного взаимодействия. Так, например, речь развивается очень быстро в раннем детстве, и от 3 до 6 лет наблюдается ускоренное развитие левого полушария, после чего наступает замедление. А правое полушарие в раннем детстве несколько отстает в созревании, и начинает догонять левое в период от 8 до 10 лет; окончательное оформление доминировании отмечается к подростковому возрасту. Это характеризуется тем, что процесс латерализации в онтогенезе имеет нелинейный характер, он отличается сменой доминирования то одного, то другого полушария и постепенным переходом от дублирования функций к их межполушарной специализации.

Доминантность по речи окончательно оформляется в процессе психического развития человека. К настоящему времени сроки ее становления определяются как возраст пяти лет, что ограничивает и критический период овладения языком. А степень асимметрии зависит еще и от речевого стимулирования, полученного в это время, что способствует закреплению изначальной предрасположенности к доминированию. Широкое распространение получила идея эквипотенциальности полушарий и постепенного развития латерализации речевых функций по мере овладения языком [36].

О. Зангвилл считал, что у маленьких детей любое из полушарий может принимать на себя речевые функции, и что при мозговых поражениях функцию погибших нервных клеток левого полушария берут на себя сохранившиеся клетки правого.

Наиболее полно концепцию эквипотенциальности и прогрессивной латерализации функций сформулировал Э. Леннеберг, согласно которой в раннем онтогенезе оба полушария в равной степени участвуют в осуществлении речевых функций, но по мере созревания мозговых структур в сочетании с воздействием окружающей среды и обучения языковые функции и речевые процессы постепенно сосредоточиваются в левом (доминантном) полушарии [36]. S.F Witelson, напротив, считал, что мозговая доминантность по речи не результат развития, а существует при рождении и начинает проявляться задолго до того, как начинает формироваться речь и ребенок усваивает язык.[42].

Можно сделать вывод, что на ранних этапах онтогенеза существует высокая степень реорганизации внутри полушарий и между ними, поэтому до пяти лет можно говорить не об эквипотенциальности полушарий, а скорее о повышенной чувствительности к адекватной стимуляции, которая и способствует нарастанию функциональной асимметрии. В то же время это период высокой способности компенсации. Так, например, перинатальные повреждения, вплоть до полного удаления полушария, не сказываются на овладении ребенком речью (афазия возникают только в том случае, если нарушение затронуло субстрат уже сформированной функции). У взрослых и пожилых людей хирургическое вмешательство и органические поражения также могут компенсироваться.

Основные данные по изучению слуховой асимметрии в онтогенезе были получены с помощью метода дихотического прослушивания, с которого начался новый этап в изучении функциональной межполушарной асимметрии.(Рис.12) Предпосылки слуховой латерализации обнаруживаются уже в период внутриутробного развития. К такому выводу пришли авторы, изучавшие особенности слуховых ВП у недоношенных детей [30]. Новорожденные уже в первые часы жизни демонстрируют характерную асимметрию при дихотическом восприятии речевых и неречевых сигналов, а у младенцев недельного возраста поздние компоненты усредненных вызванных потенциалов в ответ на вербальные стимулы (слоги, слова) были выше в левом по сравнению с правым полушарием мозга. Увеличение поздних компонентов слуховых вызванных потенциалов в правом полушарии наблюдалось при предъявлении невербальных (шумов, тонов) стимулов [30].

В процессе формирования слуховой асимметрии большую роль могут играть средовые воздействия. Здесь очень важен адекватный языковой опыт, получаемый в период онтогенеза, так как отсутствие полноценной речевой стимуляции у детей приводит к снижению степени выраженности межполушарной асимметрии по сравнению с нормой. Вероятно, здесь также важен фактор появления произвольной психической деятельности, связанной с развитием речи.

Рис. 12 Метод дихотического прослушивания.

а — предъявление слога «ба» только в левое ухо; б — предъявление слога «га» только в правое ухо; в — дихотическое (одновременное) предъявление слога «ба» в левое, а слога «га» в правое ухо, при этом передача в ипсилатеральиое полушарие подавлена, человек называет слог «га», поскольку слог «ба» поступает в речевое левое полушарие позже по комиссурам. (Николаева Е., Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник., 2008)

Специфическими показателями формирования межполушарных функциональных взаимодействий в онтогенезе можно считать наличие определенного количества левосторонних латеральных (как сенсорных, так и моторных) признаков, наряду с правосторонними латеральными предпочтениями у детей, поскольку все же прослеживается отчетливая связь между церебральным доминированием и доминированием руки, то исследования проводились и в этой области.

Происхождение леворукости связывают с действием трех групп факторов – средовых (включая культурные), генетических и патологических. Одна из первых генетических моделей наследования рукости опиралась на закон Менделя и предполагала, что это качество определяется действием одного гена. Однако было обнаружено, что почти половина детей двух леворуких родителей оказываются праворукими, что противоречит данной модели [14]. Другая модель основана на том, что «рукость» является функцией двух генов, один из которых определяет локализацию центров речи (L – в левом полушарии и доминирует, I – в правом полушарии, рецессивный), а другой определяет, какой рукой будет управлять речевое полушарие – контрлатеральной или ипсилатеральной (соответственно С и с). [37] И, наконец, третья модель, предложенная английским психологом М.Аннет, основана на гипотезе о существовании отдельного гена «правостороннего сдвига» и его рецессивного аллеля. Наличие этого гена обеспечивает изначальную предрасположенность человека к тому, чтобы у него доминировала правая рука, а центр речи располагался в левом полушарии. Таким образом, данный ген определяет не только рукость, но и церебральное доминирование. Последняя модель в наибольшей мере охватывает факты, накопленные в области изучения асимметрии [14]. Следовательно, латерализация психических функций в мозге развивается постепенно, ее начало относится к периоду овладения языком и завершается в период полового созревания. Поэтому процесс формирования межполушарной организации психических функций имеет определенную нормативную онтогенетическую последовательность прогрессирующей латерализации вплоть до периода взрослости (18 лет). [23] Общим правилом для всех асимметрий человека является постоянное развитие функциональной асимметрии от более простых проявлений в начале жизни к более сложным. Однако единства в объяснениях возможных механизмов нарастания асимметрии мозга на начальных этапах онтогенеза до сих пор не существует.

В Петрозаводске и ряде районов Карелии в 2006 году было обследовано 2993 ребенка старшего дошкольного возраста, посещающих различные детские образовательные учреждения. Использовались наиболее часто применяемые методики определения профиля сенсо-моторной асимметрии. Диагностика носила игровой соревновательный характер.

Выявлено 186 детей с преобладанием левой руки и 65 детей-амбидекстров, что составляет 6,2% и 2,16% соответственно. Учебная деятельность детей-первоклассников предъявляет требования к ориентации в пространстве, в том числе и к ориентации на листе бумаги. В широко распространенном тесте Д.Б.Эльконина «Графический диктант» были получены интересные данные. Задание под диктовку и леворукие и праворукие дети выполнили одинаково хорошо, но при самостоятельной работе были обнаружены явные различия. Более высокие показатели при выполнении самостоятельной работы получили дети-левши. Они видели узоры в целом и не задумывались, куда провести следующую линию, следующий фрагмент узора, выполняли задание уверенно, достаточно быстро и без ошибок. Разница полученных данных при выполнении самостоятельной работы теста «Графический диктант» между левшами и правшами была статистически достоверна. Подобные различия отмечались и в результатах выполнения детьми субтеста «Кубики Кооса» интеллектуального теста Векслера. Леворукие дети меньше ошибались, выполняли задание быстро, меньше обращались к помощи взрослого. Они чаще всего решали задачу в уме, почти не прибегали к методу проб и ошибок, не накладывали кубики на прозрачный трафарет. Лучшие результаты у детей-левшей в тестах «Графический диктант» и «Кубики Кооса», по мнению Власова Л.П. Гольдфельд И.Л. Минакова Л.К. объясняются синтетическим способом переработки информации. [7].

Дети с доминированием правого полушария воспринимали особенности узора в целом, как в двухмерном, так и трехмерном пространстве. Исследование кратковременной памяти, как и предполагалось, обнаружило более яркую образную память у старших дошкольников-левшей по сравнению с правшами. Однако различий в словесно-логической, а также моторной и эмоциональной памяти не было выявлено, что расходится с данными, полученными при исследовании памяти взрослых людей. Вероятно, это обусловлено тем, что у детей 6-7 лет преобладает образная память, в то время как семантическая память, связанная с работой левого полушария, более интенсивно формируется позже, в учебной деятельности младшего школьника и подростка. Изучение эмоциональной сферы детей показало, что вопреки имеющимся в литературе утверждениям о преобладании у левшей негативного фона настроения, в исследованиях доминирующим фоном настроения был устойчиво позитивный у всех детей, независимо от латеральности. Тест Люшера выявил позитивное эмоциональное состояние у левшей и правшей в течение дня, однако леворукие дети в большей степени направлены на покой и отдых, у них меньше уверенности и оптимизма, ощущения энергии. Как у леворуких, так и у праворуких детей наблюдался средний уровень тревожности, однако для левшей характерно большее проявление тревожности в ситуациях взаимодействия с другими детьми, особую тревогу вызывают агрессивные действия сверстников. Выявлена тенденция к проявлению большей тревожности у левшей в бытовых ситуациях. Очевидно, это связано с тем, что леворукий ребенок живет в мире, приспособленном для правшей, и не может проявить достаточную ловкость в повседневных бытовых действиях. Более выраженно особенности эмоциональной сферы леворуких детей проявляются в ситуациях фрустрации (тест Розенцвейга). Они склонны к защите своего «Я», их поведение менее гибкое, в то время как дети с преобладанием правой руки в большей степени используют различные возможности преодолеть затруднения. В сложных ситуациях поведение леворуких детей нестабильно, в целом менее конструктивно по сравнению с правшами, с реакциями самообвинения и возрастанием чувства вины. Общая неконструктивность поведения делает детей-левшей менее адаптивными к условиям социальной среды, менее толерантными к фрустрирующим факторам, склонными к повышению конфликтности в сложных жизненных обстоятельствах. Выявленное доминирование самозащитного способа реагирования на фрустрацию может указывать на внутреннюю конфликтность личности, неадекватную самооценку, склонность к невротизации, повышенную потребность детей с леворукостью в понимании, помощи, поддержке взрослого человека.

Вероятно, дети с доминированием левого и правого полушария обладают не только различными психическими особенностями, но и разной адаптивностью к климато - географическим и социальным условиям среды. Полученные данные нуждаются в подтверждении в ходе дальнейших исследований. Тем не менее, выявленные особенности психики леворуких детей указывают на необходимость учитывать их при организации жизни, при индивидуальном подходе в обучении и воспитании – такой вывод делают Власова Л.П., Гольдфельд И.Л., Минакова Л.К.[7].

Отсутствие единой теории появления и развития функциональной асимметрии мозга в онтогенезе компенсируется многочисленными гипотезами, обобщающими огромный фактический материал, накопленный в этой области. В большинстве работ, посвященных функциональной асимметрии мозга в детском возрасте, исследователи так или иначе пытаются ответить на вопрос о времени появления латерализации и особенностях ее формирования в последующем развитии. Одни из них считают, что мозговая асимметрия развивается постепенно в детстве, достигает максимума во взрослом состоянии и нивелируется в процессе старения. Другие доказывают инвариантность асимметрии, которая может обнаруживаться еще до рождения, несмотря на развитие психических функций, когнитивной деятельности и поведения в целом. Третьи рассматривают признаки латерализации, выявленные в раннем онтогенезе, лишь как предпосылки для дальнейшего формирования полушарной асимметрии, и, тем не менее, исследования, проведенные в последние годы, позволяют выстроить единую схему формирования функциональной межполушарной асимметрии в процессе онтогенеза. Популяционные исследования онтогенетического становления функциональной межполушарной асимметрии у детей позволяют проследить основные закономерности ее формирования, выявить критические периоды развития и связь с состоянием ВКФ и локальных (функциональных) систем мозга. [19]. Процесс окончательного формирования асимметрия полушарий длится примерно 10–15 лет. Таким образом, эта характеристика мозга не является врожденной, а приобретается в ходе жизни человека. В процессе индивидуального развития выраженность межполушарной асимметрии меняется — происходит латеризация функций головного мозга.

Но стоит учесть и тот факт, что на ранних этапах онтогенеза у большинства детей выявляется образный, правополушарный тип реагирования, и только в определенном возрасте (как правило, от 10-ти до 14-ти лет) закрепляется тот или иной фенотип, преимущественно характерный для данной популяции. [25,26].

ГЛАВА 5. АСИММЕТРИЯ МОЗГА У ЖИВОТНЫХ

Противоречивые и порой неубедительные данные поиска доминирующего полушария у животных, однако, чрезвычайно любопытны и стимулируют живой интерес к проблеме происхождения асимметрии мозга. В животном мире явление асимметрии (латеральность, хиральность, энантиоморфизм, handedness) представлено очень широко, начиная с молекулярно-клеточного уровня (например, левовращающие формы аминокислот, правовращающие формы сахаров, асимметрия одноклеточных и многоклеточных животных) и заканчивая высшими организмами. Феномен асимметрии проявляется в той или иной степени практически во всех функциональных отправлениях организма. Описаны различные виды функциональных асимметрий (морфологическая, биохимическая, иммунологическая, когнитивно – эмоциональная). Делаются попытки объяснения механизмов взаимодействия полушарий головного мозга. Изучаются различные проявления «симметрии – асимметрии», вызванные и генетически запрограммированными факторами и многообразными воздействиями внешней среды.

Эксперименты Этлингера и Гаутрин (1971) с обезьянами показали, что выполнение задач на зрительное различение цвета, формы и ориентации объектов одинаково нарушается при повреждении определенных областей левого и правого полушария, и что эти нарушения не зависят от того, какая из конечностей является у обезьян предпочитаемой. Известны исследования Дж.Дьюсона [32], результаты которых позволили сделать вывод о наличии специализации полушарий у обезьян. По мнению Ч.Хамильтона [33], возможно, не обнаружили бы свидетельств межполушарной асимметрии и у людей.

Для изучения специализации полушарий у животных проводились также исследования на расщепленном мозге. Наиболее интересными представляются работы Ч.Хамильтона [33], проведенные на группе макаков-резусов. Операция для всех животных включала рассечение линии зрительного перекреста, мозолистого тела, передней и гиппокампальной комиссур. Стимулы, после проведенной операции, оказывались адресованными только одному полушарию, и предъявлялись на ипсилатеральный глаз. Для каждой задачи проводилось сравнение ее выполнения левым и правым полушариями, а также контра- и ипсилатеральным по отношению к предпочитаемой руке полушарием. При анализе результатов Хамильтону не удалось выявить ни различия между полушариями в скорости обучения выполнению задач, ни систематической связи между скоростью обучения и полом, предпочтением руки или травмой во время операции. В экспериментах были полностью устранены влияния косвенных факторов. Появились дополнительные свидетельства того, что у обезьян полушария одинаково «обучаются» задачам на различение простых стимулов.

Рис. 13 Эксперимент с расщеплением мозга у животных.

В нормальных условиях стимул воспринимают оба глаза и оба полушария. В эксперименте эту ситуацию изменяют следующими способами. А. Если завязывают один глаз, другой все еще посылает информацию к обоим полушариям. Б. Если завязывают один глаз и перерезают зрительный перекрест, зрительная информация все еще поступает к обоим полушариям через мозолистое тело. В. Если завязывают один глаз и перерезают зрительный перекрест вместе с мозолистым телом, зрительную информацию получает только одно полушарие. [Hamilton,1977]

За последние десятилетие в литературе имеется впечатляющее число фактов, свидетельствующих о латерализации функций мозга у животных и человека [2, 3].

В.Л.Бианки предложил синтетическую доминантную модель межполушарных отношений, которая базируется на трех основных принципах деятельности мозга: асимметрии, доминантности и комплементарности. Он выделил два основных метода описания окружающего мира, которые специфично реализуются двумя полушариями. Экспериментально было показано, что у животных существуют процессы синтеза и анализа и что эти процессы по-разному латерализованы в больших полушариях мозга. Две исходных фундаментальных закономерности позволяют рассматривать принцип индукции-дедукции как общий принцип латерализации. Первая закономерность - относительность полушарной специализации. Это означает, что каждая функция может регулироваться обоими полушариями. В опытах на животных было обнаружено участие двух полушарий при осуществлении определенной активности. Специализация заключалась в доминантной роли одного из полушарий в определенной ситуации и при определенных задачах. Вторая закономерность состоит в динамизме полушарной специализации. На разных этапах обработки информации и реализации действия доминирует то одно, то другое полушарие (Бианки, 1985, 1989). Латерализация функций у животных, исходя из представлений В.Л.Бианки представлена в табл.2.

Табл.2 Латерализация принципов обработки информации в больших полушариях мозга животных [Бианки, 1985]

С позиций индуктивно-дедуктивной гипотезы могут быть объяснены основные пути латерализации обработки информации. Общая схема церебральной латерализации представлена на Рис. 14

Рис.14 Схема полушарного доминирования в процессе обработки информации. [Бианки, 1985]

При анатомических исследованиях, проведенных Ж.Лямеем и Н.Гешвиндом [34] обнаружены структурные асимметрии в височных долях мозга некоторых приматов, сходные с анатомическими различиями, обнаруженными у человека. Наиболее очевидным признаком латерализации у человека является неравенство рук. Стоит заметить, что в процессе онтогенетического развития животного, случайные явления окружающего мира, действующие неоднозначно на левое и правое полушария, могут приводить к функциональной асимметрии. Преимущественное использование конечности не бывает постоянным, оно зависит от характера выработанной реакции, от условий, в которых она вырабатывается и осуществляется, от степени тренированности, что доказывает, что животное рождается с симметричными полушариями. У человека же праворукость — неизменный признак в течение всей жизни. В качестве свидетельства наличия асимметрии у животных могло бы быть предпочтение лапы или конечности. Р.Коллинз, Дж.Уоррен с коллегами [2, 3] обнаружили, что многие виды проявляют такого рода предпочтение. Например, обезьяны пользуются преимущественно одной и той же конечностью, если задача не требует подключения другой; кошки при выполнении задач, связанных с доставанием объекта обычно использовали одну и ту же лапу; даже мыши выказывали стойкое предпочтение одной лапке при выполнении задачи, в которой они должны были использовать одну конечность, чтобы достать пищу. Оказалось, что приблизительно 50% кошек, обезьян и мышей предпочитали пользоваться правой лапой, а другие 50% оказывали предпочтение левой. Генетик Р.Коллинз [31] сопоставил модель, объясняющую предпочтение лапы случайными, внешними факторами, с гипотезой о генетической основе стороны 12 12 предпочтения. Он проводил исследование по спариванию мышей с одинаковой предпочитаемой лапой. Трижды повторив селективный инбридинг у мышей, Коллинз проверил соотношение лево- и праволапого потомства в последнем поколении. Результаты показали распределение 50 на 50 - то же соотношение, с которого начался эксперимент. Коллинз рассматривал полученные данные как свидетельство против генетического контроля латерального предпочтения у мышей, и утверждал, что определяющим фактором такого предпочтения является случай.

Необычайно интересными представляются исследования асимметрии у птиц. Ф.Ноттебом и его коллеги [39] показали, что перерезка левого подъязычного нерва, управляющего левой половиной гортани, у взрослых зябликов и канареек приводит к резкому изменению в пении. В противоположность этому, перерезка правого подъязычного нерва, иннервирующего правую половину гортани, имеет минимальные последствия; структура песен частично сохраняется. Дальнейшие эксперименты показали, что правый подъязычный нерв может брать на себя функции управления пением, если перерезка левого нерва была проведена в течении первых двух недель после вылупления птенца.

Нет сомнения в том, что исследования на животных расширяют представления о развитии асимметрии, однако, многие из полученных данных еще требуют дополнительных подтверждений. [24] Некоторые исследователи считают, что мы имеем способ отличить живое от неживого и рассматривают асимметрию как разграничительную линию между живой и неживой природой. Для неживой материи характерно преобладание симметрии, при переходе от неживой к живой материи уже на микроуровне преобладает асимметрия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

К настоящему времени концепция межполушарной функциональной асимметрии является междисциплинарной проблемой и привлекает интерес исследователей в физиологии, психологии и психофизиологии, медицине и других областях. Как показывают современные исследования, ФАМ имеет не глобальный, а парциальный характер: правое и левое полушарие принимают разное по характеру и по значимости участие в осуществлении самых различных психических функций. Например, правое полушарие обеспечивает целостное восприятие окружающего мира, переработку неосознанной информации, предполагается, что в нем расположены механизмы внимания, оно имеет большое значение в межполушарном взаимодействии, а левое воспринимает информацию по частям, активирует физическую и психическую деятельность. Анализ межполушарных взаимодействий показал, что это единая интегративная, целостно работающая система, формирующаяся под влиянием как генетических, так и средовых факторов.

Таким образом, внимание, межполушарные взаимодействия играют важную роль в обеспечении работоспособности.

Нарушенное взаимодействие между двумя частями мозга в условиях старения или заболевания не просто сказывается на мозговой асимметрии, но и на продолжительности жизни человека.

И наконец, нужно отметить, что рассматриваемое явление свойственно многим объектам природы. Межполушарная асимметрия – прерогатива не только человека. Если симметрия представлена в строении молекул и кристаллов, то асимметрия – в расположении внутренних органов, строение спирали ДНК

Исследования в этой сфере оставляют немало загадок. Но прогресс науки не стоит на месте. Возможно, те знания, которые сейчас кажутся очевидными, станут абсолютно устаревшими для ученых будущего. Возможно, ученые будущего смогут окончательно разгадать все тайны высшего продукта эволюции – головного мозга человека.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Александров С.Г., 2014. Кафедра нормальной физиологии, Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Иркутский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации

Бианки В.Л.. Асимметрия мозга животных. . Л. 1985.

Бианки В.Л.. Механизмы парного мозга.. , Л. 1989

Боголепова, И Н., Предпосылки структурной асимметрии речедвигательной зоны. Брока мозга человека / И. Н. Боголепова // Вести. Рос. акад. мед. наук.- 2001. - №4. – С. 61-64 Рез.англ. Библиогр.: с.64

Бодров В. А. Экспериментально-психологическое исследование совмещенной операторской деятельности // Методология инженерной психологии, психологии труда и управления / под ред. Б. Ф. Ломова и В. Ф. Венды. М. : Наука, 1981.

Брагина Н. Н., Доброхотова Т. А. Функциональные асимметрии человека; Леутин В. П., Николаева Е. И. Функциональная асимметрия мозга.  М. :Медицина, 1988.

Власова Л.П., Гольдфельд И.Л., Минакова Л.К. МЕЖПОЛУШАРНАЯ АСИММЕТРИЯ И ОСОБЕННОСТИ ПСИХИКИ ДЕТЕЙ ДОШКОЛЬНОГО ВОЗРАСТА // Современные наукоемкие технологии. – 2006. – № 3. – С. 35-36;

Гируцкий А.А, Гируцкий И.А., 2010. Функциональная асимметрия мозга

Деглин В.Л. Функциональная асимметрия мозга и гетерогенность мышления или как решаются силлогизмы с ложными посылками в условиях преходящего угнетения одного полушария.// Нейропсихология сегодня.1995.разд.1.с. 28-38.

Еремеева В.Д. Мальчики и девочки. Два разных мира / В.Д. Еремеева, Т.П. Хризман. – СПб., 2001. – 184 с.

Жеребцова В.А. Исследование функциональной межполушарной асимметрии мозга детей в аспекте её электрофизиологических маркеров и эффективности нейрореабилитации. В.А. Жеребцова, А.Ф. Индюхин, И.Г. Халимова // Мед.техника. – 2000. - №2. – С. 37-40. Рез. Англ. Библиогр.: 9 назв.

Зверева, Н В. Функциональная асимметрия в разных модальностях у здоровых и «проблемных» детей / Н.В. Зверева, Е.Г. Каримулина, С.А. Судаков // Вести. Моск. ун-та.

Сер. 14, Психология. – 2003. - №1. – С. 29-34. Библиогр.: с.3

Зенков Л.П., Попов Л.Г. Специализация полушарий по типу организации памяти. //Асимметрия мозга и памяти. Пущино. 1987. С. 22-30.

Князева М.Г. Формирование межполушарного взаимодействия в онтогенезе. Электрофизиологический анализ / М.Г. Князева, Д.А. Фарбер // Физиология человека. – 1991. – Т. 17, № 1. – С. 5–17. 14.

Макарьев И.С Если ваш ребенок — левша. 2-е изд., стер. СПб.: Издательство «Лань», 2003. — 80 с, ил. (Учебники для вузов. Специальная литература).

Манелис Н.Г. Нейропсихологические закономерности нормального развития / Н.Г. Манелис // Школа здоровья. – 1999. – Т. 6. – С. 8–25.

Невская А.А., Леушина Л.И. Асимметрия полушарий головного мозга и опознание зрительных образов, 2011 г. Л.: Наука, 1990. - 152 с.

Поляков В.М., Колесникова Л.И., Функциональная асимметрия мозга в онтогенезе (обзор литературы отечественных и зарубежных авторов) НЦ МЭ ВСНЦ СО РАМН (Иркутск)., 2006]

Прахт Н.Ю. Межполушарная асимметрия и межполушарное взаимодействие в позднем возрасте / Н.Ю. Прахт, Н.Л. Корсакова // Тезисы сообщений Второй межд. конф., посвященной 100‑ летию со дня рождения А.Р. Лурия // Под ред. Т.В. Ахутиной, Ж.М. Глозман, Д. Тапера. – М.: МГУ, 2002. – С. 115.

Ротенберг В.С. Поисковая активность и адаптация / В.С. Ротенберг, В.В. Аршавский. – М.: Наука, 1984. – 192 с.,

Саган К., 1977/Московский городской педагогический университет //Влюблённые и сумасшедшие

Семенова К.А. К оценке развития структуры и функции правой и левой гемисферы у детей при внутриутробном или родовом поражении мозга / К.А. Семенова, Т.Г. Шамарин // Функциональная асимметрия и адаптация человека. – М.: Московский НИИ психиатрии, 1976. – С. 96–98.,

Сергиенко Е.А, Дозорцева А.В.., ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ МОЗГА.. Институт психологии Государственного университета гуманитарных наук, Москва., 2004

Синицин А.С., 2017., Морфологические различия полушарий: анатомические факты зарубежных и отечественных учёных - Челябинский центр интегративной психологии и парапсихологии «Пси-синтез»

Сиротюк А.Л. Обучение детей с учётом психофизиологии: Практическое руководство для учителей и родителей. М.: ТЦ Сфера, 2001. – 128 с.

Спрингер С., Дейч Г.. Левый мозг, правый мозг. Асимметрия мозга. Мир,. M.,1983.

Строганова Т.А., Пушина Н.П., Орехова Е.В. и др / Функциональная асимметрия мозга и индивидуальные различия в предпочтении руки в раннем онтогенезе// Физиология человека. – 2004. – Т. 30, № 1. – С. 20–30.

Хомская Е.Д. НЕЙРОПСИХОЛОГИЯ / Главный редактор Е. Строганов. – 4-е издание. – СПб.: Питер, 2005. – 496 с.

Хомская Е.Д. Отв. ред – М.: Наука, 1986. – 206 с., Проблемы психосоматической патологии детского возраста / Л.И. Колесникова, В.В. Долгих, В.М. Поляков и др. – Новосибирск: Наука, 2005. – 222 с.

Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии., 2009 г. Учебное пособие для студентов ВУЗов. - М.: Аспект Пресс, 2000. - 277 с.

С. де Шонен и Э. Метиве (De Schonen, Mathivet, 1989), Ф.Симон с соавт. (Simon et al., 2000), Кохен и Кэшон (Cohen, Cashon, 2000

Bakker D.J. Hemispheric specialization in children as reflected in the longitudinal development of ear asymmetry / D.J. Bakker, M. Hoefkens, H. Van der Vlugt // Cortex. – 1979. – Vol. 15. – P. 619–625.,

Bradshaw J.L., McAnulty, R.E. Hicks et al. / Pathological left handedness and familial sinistrality in relation to degree of mental retardation . // Brain and cogn. – 1984. – Vol. 3. – P. 349–356.

Collins R.S. On the Inheritance of Handedness, 11: Selection for Sinistrary in Mice.// J. of Heredity 1969.V. 60. p. 117-119.

Dewson J.H. Preliminary Evidence of Hemispheric Asymmetry of Auditory Function in Monkeys. //Lateralization in Nervous System. (Eds S. Harnad, R.Doty, L.Goldstein, J.Jaynes and G.Krauthmer) New York, Academic Press 1977

Hamilton C.R. An Assessment of Hemispheric Specialization in Monkeys. //Evolution and Lateralization of the Brain. (Eds. S.Dimond and D.Blizzard) N. Y. Academy of Sciences.1977

Lemay M., Geschwind N. Difference in Brain of Great Apes.// Brain, Behavior and Evolution, 1975.V. 11.p. 48-52

Lenneberg E.H. Biological foundations of language / E.H. Lenneberg. – New York: Wiley, 1967.,

Lennenberg E.H., 1976; Cernacek J., 1979; Bryson S., Monenon L., 1980; Lewandowski L., 1982; Falcon D., Loder K., 1984

Levy J., Nagylaki T. A model for the genetics of handedness // Genetics. 1972. V. 72. N 3. P. 117 – 128.

Molfese D.L. The ontogeny of brain laterali‑ zation for speech and nonspeech stimuli / D.L. Mol‑ fese, R.B. Freeman, D.S. Palermo // Brain language. – 1975. – Vol. 2. – P. 356–368.

Nottebohm F. Asymmetries in Neural Control of Vocalization in the Canary. //Lateralization in Nervous System 1966.V.1.p. 35-41

Sperry R.W., 1962; ЛурияА.Р., 1963; СпрингерС., ДейчГ., 1983 Левыймозгправыймозг. АсимметриямозгаПер. сангл. — М.: Мир, . 1983. —256 с, .

Turkewitz G. The development of lateral in the human infant / G. Turkewitz // Lateralization in the nervous system // Eds. S. Harnad, R. Doty, J. Jaynes, L. Goldstein et al. – New York – San Francisco – London: Acad. Press, 1977. – P. 251–259.,

Witelson S.F. Sex and single hemisphere: Specialization of the right hemisphere for spatial processing / S.F. Witelson // Science, 1976. – Vol. 193, N 4251. – P. 425–427

Интернет ресурсы:

elib.bspu.byhandle/doc/9996

elib.bspu.bybitstream/doc…

studfile.netpreview/431169/page:13/

sandinist.livejournal.com477845.html

monographies.ru

https://old.altspu.ru/ped-pshyhol/inst_center/25798-mezhpolusharnaya-asimmetriya-golovnogo-mozga-cheloveka.html

elibrary.sgu.ru/uch_lit/1190.pdf

https://sandinist.livejournal.com/477845.html

slide-share.rui

Просмотров работы: 407