XIV Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2022

Введение

Информационное пространство мира переполнено пугающими сообщениями о новой инфекции, получившей название COVID-19. Практически в каждой стране тысячи зараженных этим вирусом. Количество заболевших растет с каждым днем. СМИ ежедневно публикуют информацию о вирусе, но не всегда она является достоверной.

11 января 2022 года в России официально зафиксировано 10 453 895 подтвержденных случаев заражения коронавирусом. Количество зараженных вирусом COVID-19 в регионе увеличилось на 16424 человека по сравнению с предыдущим днем. Количество подтвержденных случаев излечения от коронавируса в России на 11.01.2022 составляет 0 человек. Это 0.00% от общего количества зараженных. Количество инфицированных на 11 января 2022 года 10 144 854 человек. Общее количество смертей от коронавируса в России на 11.01.2022 составляет 309 041 человек. К сожалению, 11 января 2022 в России число погибших увеличилось на 783 человека. Россия: летальность коронавируса 11 января 2022 года составляет 2.96%.

Цель исследования

В связи с малоизученностью природы нового вируса и неясностью его происхождения, основной целью работы является воспитание населения в русле ответственности за собственное здоровье и здоровье окружающих, соблюдение норм и правил личной гигиены.

Задачи исследования

-формирование у населения представлений о коронавирусной инфекции, характерных симптомах и профилактике;

-закрепление представлений о значении для здоровья санитарно-гигиенических мероприятий,

- развитие потребности заботится о своём здоровье.

Коронавирусы - это группа вирусов (более 40 видов), из которых в настоящее время 7 видов имеют медицинское значение; являются природно-очаговыми инфекциями; вызывают патологические процессы у человека инфекционной этиологии; протекают клинически разнообразно с мультисистемной патологией и с разной степенью тяжести; развиваются эпидемиологические процессы среди человеческой популяции; разные виды коронавирусов имеют не одинаковый характер распространения и инфицирования среди людей: некоторые виды относят к группе спорадических инфекций, другие виды обладают способностью к эпидемическому, и даже – пандемическому распространению; по действующим Международным медико-санитарным правилам (2005) некоторые виды коронавирусов вызывают инфекционные процессы, при которых необходимо вводить «чрезвычайные ситуации в области общественного здравоохранения, имеющих международное значение» и должны быть оценены как «случаи болезней, которые являются необычными и могут оказать серьезное воздействие на здоровье населения» [1, с.12].

Коронавирусные инфекции - это группа инфекционных заболеваний животных и у людей (зоонозы и антропозоонозы); вызываются вирусами, относящиеся к определенной таксономической группе; способны вызывать патологические процессы разнообразного клинического течения и разной степени тяжести, от бессимптомных и легких форм до крайне тяжелых форм; некоторые инфекционные заболевания вызывают эпидемические и пандемические процессы.

Название вируса связано с их электронно-микроскопической характеристикой, когда была описана их форма, которая напоминала корону (пепломеры создают вокруг оболочки вирионов выраженное зубчатое обрамление подобное короне). По электронной микроскопии все вирусы одинаковы, хотя и вызывают разную клиническую патологию и тяжесть заболевания, а также имеют особенности в строении вирусов и геномов [2, с.5].

Таксономическое положение коронавирусов.

Впервые коронавирус выделен Schalk A.F., Hawn M.C. (1931 г.), который вызывал «новое респираторное заболевание» у цыплят и был идентифицирован как вирус инфекционного бронхита (Infectious bronchitis virus - IBV), в настоящее время носит название коронавирус птиц (Avian coronavirus - ACoV) [3, с.55]. В последующие годы и десятилетия было открыто множество различных по происхождению видов коронавирусов (HCoV), выделенных от млекопитающих и птиц, но только в 1968 г. они объединились в группу Coronavirus [4, с.12]. В каталогах Международного комитета по таксономии вирусов (International Committee on Taxonomy of Viruses - ICTV) группа коронавирусов появились в 1971 г., когда были объединены в отдельный род, а в 1976 г. - таксономический ранг повысился до семейства [5, с.6].

Дальнейшее совершенствование классификации коронавирусов происходило на основании описанных белков у вирусов и их строения. В 1996 г. на Х Международном вирусологическом конгрессе была предложена таксономическая группа – отряд, названный Nidovirales (от лат. nidos – гнездо), поскольку экспрессия генома у вирусов включает синтез 3′-котерминальных вложенных субгеномных мРНК [2, с.122].

К концу ХХ века в научных вирусологических кругах сложилось мнение о роли HCoV в ветеринарной патологии, слабо связанной с патологией человека. Однако начало ХХI века изменило эти представления, поскольку стали выявлять новые вирусы, не только вызывающие заболевания у различных млекопитающих и птиц, но и у людей в виде эпидемических проявлений [4, с.13].

В 1965 г. впервые у людей обнаружен коронавирус HCoV 229E - human coronavirus, вызывающий заболевание - коронавирус человека 229Е [1, с.54].

В 1966 г. у людей выделили коронавирус HCoV ОС43-human coronavirus ОС43, который является этиологическим фактором болезни-коронавирус человека ОС43. Заболевания, вызванные обоими вирусами, протекали с легкими клиническими проявлениями по типу острых респираторных вирусных инфекций (ОРВИ) [1, 5, с.112-233].

В Южном Китае (2002 г.) появились неизвестные заболевания, вызывающие, атипичную пневмонию, которая в дальнейшем распространилась в разные страны и на разные континенты, а затем вызвала эпидемию. Специальные вирусологические и молекулярно-генетические исследования установили этиологическую причину заболевания, которое было связано с неизвестным коронавирусом SARS-CoV (от англ. severe acute respiratory syndrome-related coronavirus - SARS coronavirus), вызывающий заболевание – тяжелый острый респираторный синдром (ТОРС) [3, 4, с.21-30].

Голландские ученые (2004 г.) при исследовании материала, забранного от человека с клиникой ОРВИ, выделили неизвестный коронавирус HCoV-NL-63 (от англ. sample number 63 from Netherlands - human coronavirus NL63), вызывающий заболевание - коронавирус человека NL63 [5, с.17].

Сотрудники Гонконгского университета позднее (2005 г.) обнаружили в материале от больного с клиническими проявлениями двухсторонней пневмонии другой новый коронавирус – HcoV HKU1 (от англ. Hong Kong University с номером 1 - human coronavirus HKU1), вызывающий заболевание - коронавирус человека HKU1. Заболевания, вызванные обоими вирусами, в основном, клинически протекали подобно болезням, ранее описанные в легкой форме, сопровождающимися симптомами ОРВИ, но иногда эти виды вызывали заболевания клинически протекающие как тяжелый синдром атипичной пневмонии [1, с.22].

В Саудовской Аравии (г. Джидда, 2012 г.) при исследовании назофоренгиального смыва, взятого от мужчины с ОРВИ, выделен новый вирус MERS-CoV (от англ. middle east respiratory syndrome coronavirus - MERS-CoV coronavirus), вызывающий клинически ближневосточный респираторный синдром (БВРС) и обладавший способностью к эпидемическому распространению в мире [1, с.76].

В г. Ухань (провинция Хубэй, Китай, 8 декабря 2019 г.) официально был зарегистрирован первый случай заболевания человека, вызванный неизвестным возбудителем [2, с.12].

31 декабря 2019 г. из средств массовой информации стало известно, что городская комиссия здравоохранения представила первый официальный отчет в Министерство здравоохранения (Пекин, Китай) о появлении на территории города заболеваний, которые регистрировалась как атипичная пневмония неясной этиологии [1, с.118].

7 января 2020 г. был идентифицирован новый вирус, семейства Coronaviridae, получил временное название 2019-nCoV (от англ. - novel coronavirus 2019) [2, с.12].

10 января 2020 г. Genbank впервые опубликован полный геном первого штамма вируса 2019-nCoV (Wuhan-Hu-1 под номером MN908947, RefCeq NC_045512) [2, 4, с.132-167].

30 января 2020 г., при большом количестве инфицированных людей и летальных случаев заболевания, вначале в г. Ухань, а затем на других территориях Китая, и в некоторых близко расположенных странах Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) объявила происходящую вспышку, вызванную вирусом 2019-nCoV, чрезвычайной ситуацией в области общественного здравоохранения, имеющее международное значение [2, с.11].

12 февраля 2020 г. ВОЗ присвоило заболеваниям, вызывающимся вирусом 2019-nCoV, новое название - COVID-19 (от англ. Сoronavirus disease - 2019) и определило его положение в Международной классификации болезней, присвоив коды [2, с.15]. По результатам изучения нескольких сотен геномов коронавирусов штаммов 2019-nCoV, обнаруженных в ходе протекавшего эпидемического процесса в мире, ICTV приняло решение о переименовании вируса 2019-nCoV в вирус SARS-CoV-2 (от англ. – severe acute respiratory syndrome 2 – SARS coronavirus 2), вызывающего коронавирусную инфекцию COVID-19 [2, с.56]. 11 марта 2020 г. в связи с расширением географического масштаба распространения эпидемии и заболеваний, зарегистрированных на большинстве континентов и во всех странах мира, вызванной SARS-CoV-2, ВОЗ объявила эпидемию COVID-19 - пандемией COVID-19.

К концу первого десятилетия ХХI века начала оформляться современная классификация коронавирусов: образовался род Coronavirus в составе семейства Coronaviridae, и подсемейства Orthocoronavirinae. Разделение на более низкие таксономические категории: роды, подроды, виды произошло позднее после детального изучения вирусов и их клеточных рецепторов, которые не были связанны с их различиями у видов биологических объектов (люди, млекопитающие, птицы) [1, 2, 3, с.113-132].

Изучение клеточных рецепторов у различных коронавирусов, в том числе играющих роль в патологии человека, показало, что выявляются некоторые особенности.

Коронавирусы первой группы использовали в качестве клеточного рецептора N-аминопептидазу (aminopeptidase-N - APN), известного как кластер дифференцировки CD13 (англ. cluster of differentiation, cluster designation - CD). CD получил название в соответствии с номенклатурой дифференцировочных антигенов лейкоцитов человека и является рецепторами между взаимодействующими вирусами и клетками-хозяина. Группа разделялась на две подгруппы из-за различий в структуре 3′концевого набора генов. Подгруппа 1a, в которую входили вирусы млекопитающих и птиц, не отличались между собой. Подгруппа 1b включала как коронавирусы играющие роль в патологии человека (HCoV-229E, HCoV-NL63), так и вызывающие патологию у животных, птиц, когда в геноме находилась дополнительная рамка считывания для одного или двух неструктурных белков между генами S и E [5, с.33 - 39].

Коронавирусы второй группы подразделялись на 2А, 2В, 2С подгруппы. Вирусы 2А под- группы включали два разных клеточных рецептора: в первую – молекулу клеточной адгезии, ассоциированную с раково-эмбриональным антигеном 1 типа (carcinoembryonic antigenrelatedcell adhesion molecule 1 - CEACAM1), являющийся маркером CD66a; во вторую – молекулу N-ацетил-9-О-ацетилнейроминовой кислоты (N-acetyl-9-О-acetylneuraminic acid –N-аneu9Ac), включающую вирус, вызывающий заболевания у людей HCoV-HKU1. Специфичность этой классификационной группы определялась наличием гликопротеина гемагглютинин-эстеразы, аффинной к сиалозидам. Вирусы 2В подгруппы специфически связывалась с ангиотензинпревращающим ферментом 2 типа (angiotensinconverting enzyme 2 - АСЕ 2) и дополнительно их объединяла близость по концевым генам RdRp, Hel, N. В эту подгруппу входили вирусы, также вызывающие заболевания у людей HCoV-NL-63, SARS-CoV, SARS-CoV-2.

Вирусы подгруппы 2С обладали рецептором - дипептидипептидаза 4 типа (dipeptidyl peptidase 4 - DPP4), которая являлась маркером CD26 и определялась у вируса MERS-CoV, имеющим медицинское значение [5, с.33 - 39].

Вирусы третьей группы объединили коронавирусы специфичные к α2’-3’ сиалозидам - полисахаридам, терминированной сиаловой или N-ацетилнейроминовой кислотой (N-acetylneuraminic acid N-аneuАс), связанной с моносахаридом, в которую входили коронавирусы млекопитающих и птиц. Группа дифференцировалась на три подгруппы вирусов из-за различий в структуре 3′ концевого набора генов. Подгруппа 3A включала вирусы, которые содержали рамки считывания для двух неструктурных белков; подгруппа 3B - содержала вирус и имела рамки считывания для трех неструктурных белков; подгруппа 3С, в которую входили вирусы обладающие рамкой считывания для более трех неструктурных белков между генами S и E.

Сложившаяся таксономическая структура коронавирусов оказалась мозаичной, что потребовало изменения в классификации в сторону повышения ранга таксонов. Предложение реализовалось в IX Таксономическом каталоге ICTV (2011 г.): род Coronavirus перешел в категорию подсемейства Coronaviridae. Вместо рода Coronavirus описано четыре новых рода, обозначенные буквами латинского алфавита: первый род - Alphacoronavirus (1 группа), второй род - Betacoronavirus (2 группа), третий род -Gammacoronavirus (3 группа с подгруппами 3А и 3В), четвертый род - Deltacoronavirus (3 группа с подгруппой 3С) [4, с.122].

В 2018 г. таксономические структуры коронавирусов подверглась еще двум существенным изменениям. Во-первых, введена новая таксономическая категория у коронавирусов - подрод и проведена математическая оценка некоторых рангов (подрод, род, семейство). В основу разделения на подроды и другие таксономические категории, было положено выделение филогенетических дистанций (сумма различий по совокупности признаков между двумя узлами филогенетичсекого дерева, измеренная вдоль соединяющих их ребер), построенная на основе изучения полноценных геномов. Оценка указанных таксономических категорий, установила критерии размеров для коронавирусов: для подрода - 0,186, рода - 0,789, подсемейства - 1,586, но в дальнейшем предполагаются возможные изменения в зависимости от числа изученных коронавирусов [4, с.47]. Во-вторых, произошла замена двух подсемейств на одно, которое получило название Orthocoronavirinae. Исследователями установлено, что подсемейство связано с крылатыми животными, являющиеся резервуаром коронавирусов: рукокрылые - для родов Alphacoronavirus и Betacoronavirus, птицы – для родов Gammacoronavirus и Deltacoronavirus. Это является результатом расширения у коронавирусов спектра резервуара хозяев, вследствие их широкой экологической пластичности и позволило некоторым HCoV вызывать заболевания у людей и показать их эпидемиологическое значение [3, с.33, 38].

Результаты генетического, филогенетического, фенотипического и эволюционного анализов геномов различных штаммов HCoV были взяты из двух баз данных Genbank и Глобальной инициативы по обмену данными о гриппе (Global Initiative on Sharing All Influenza Data - GISAID), куда вносились данные по геномам HCoV. Эти материалы использовались учеными разных стран для построения современной классификации HCoV, в том числе имеющих медицинское значение.

Современная таксономическая классификация коронавирусов состоит из таксономических групп: царство – Ribovirus, порядок – Nidovirales, подпорядок – Cornidovirinae, семейство – Coronavirus, подсемейство – Orthocoronavirinae, роды - Alphacoronavirus, Betacoronavirus, Gammacoronavirus, Deltacoronavirus. Для определения таксономического построения внутриродовой классификации использовались результаты филогенетического изучения геномов [4, с.154].

В род Alphacoronavirus входят 2 подрода, в каждый входит по одному виду коронавирусов, имеющие медицинское значение: подрод Davinalovirus включает вид HCoV 229E, подрод Setracovirus – вид HCoV NL63.

В род Betacoronavirus входят 5 видов коронавирусов, имеющих медицинское значение, которые разделены на 3 подрода: в подрод Embecovirus входят два вида HCoV HKU1, HCoV ОС43; подрод Merbecoronavirus включает один вид MERS-CoV; подрод Sarbecovirus содержит два вида: SARS-CoV и SARS-CoV-2.

Кроме видов HCoV, выделенных от людей, в эти роды Alphacoronavirus, Betacoronavirus, Gammacoronavirus, Deltacoronavirus входят и другие виды HCoV. Видовые названия HCoV, которые не вызывали заболевания у людей, получили от видовых названий тех млекопитающих и птиц, от которых изолированы (кошек, собак, свиней, хорьков, норок, летучих мышей разных видов, мышей, крыс, крупного рогатого скота, кроликов) [5, 38].

Эпидемическое распространение в человеческой популяции получили вирусы SARS-CoV, MERS-CoV, SARS-CoV-2, которые вызвали крупные эпидемии, а SARS-CoV-2 и пандемию. Для заболеваний, вызванных этими коронавирусами, характерны некоторые особенности, которые позволяют их отнести к группе особо опасных вирусов. Их отличительные способности определяются рецепторной специфичностью к α2’-3’ сиалозидам, подобной у некоторых вирусов гриппа А, определяющих способность проникать в нижние отделы респираторного тракта [4, с.47] и вызывать тяжелые инфекционные заболевания у людей, эпидемии и пандемии, что указывает на их определенную опасность для окружающих (вирусы относятся ко 2 группе патогенности микроорганизмов, работа с которыми требует набора биосдерживающих мер предосторожности, необходимой для работы с опасными биологическими агентами с уровнем биологической безопасности - BSL-3) [4, с.112]. Вирусы SARS-CoV, MERS-CoV и SARS-CoV-2 - генетически разнородные, вызывают разные заболевания: вирус SARS-CoV - ТОРС (2002 г.); вирус MERS-CoV - БВРС (2012 г.); вирус SARSCoV-2 - COVID-19.

Другие вирусы семейства Coronavirinae, подсемейства Orthocoronavirinae: HCoV 229E, HCoV NL63, HCoV HKU1, HCoV ОС43 вызывают заболевания у людей, но они отличаются по спектру клинических проявлений и по степени тяжести, а некоторые имеют отличия в морфологии вируса и этим отличаются от группы особо опасных коронавирусов. Все четыре коронавируса глобально распространены во всем мире и вызывают от 15 до 30% случаев заболеваний у людей в структуре заболеваемости ОРВИ. Инфицированные лица не обладают высокой степенью контагиозности, как при особо опасных HCoV; подавляющее число заболеваний протекает в виде легких форм; редко регистрируются тяжелые клинические проявления при поражении нижних дыхательных путей у детей, у пожилых людей и пациентов с ослабленным иммунитетом. Приведенные аргументы позволяют этих представителей объединить в другую группу, отличающуюся от группы особо опасных коронавирусов.

Морфология и структура коронавирусов.

Все коронавирусы, независимо от того, какая тяжесть течения заболевания; каковы клинические симптомы; какая степень эпидемиологической опасности существует для окружающих; обладают одинаковыми морфологическими свойствами и структурой, хотя некоторые отличия существуют у некоторых видов (рисунок 1) [4, с.50].

Рисунок 1. Схема коронавирусов. Обозначения: Spike glucoprotein (S)–спайковый гликопротеин, Envelope smallmembrane protein (E)-оболочечный малый мембранный протеин, Membrane protein (M)–мембранный протеин, Hemogglutinin-esterase (HE)–гемагглютинин-эстераза, Nucleoprotein (N)-нуклеопротеин, Genomic RNA–геном РНК.

Вирионы HCoV сферической формы в диаметре от 80 до 229 нм, самые крупные среди РНК-вирусов. РНК, которая имеет спиральную симметрию, располагается внутри нуклепротеина (N-белка) и обе структуры вместе формируют нуклеокапсид (60 – 70 kDa). На наружной поверхности нуклеокапсида находится суперкапсидная оболочка сложного строения (бислойная липидная оболочка), под которой располагаются четыре или пять структурных белков, которые формируют внешний слой коронавируса и защищают РНК, находящийся внутри. Структурные белки определяют не только структуру вируса, но и принимают участие в репликации новых вирусных частиц, в сборке и выходе из клетки хозяина новых копий вируса [5, с.56].

N-белок (50 - 60 kDa) по химической структуре является фосфорилированным белком и защищает РНК-вирус, сохраняя его в устойчивом состоянии внутри вирусной оболочки, при этом большое количество белков соединяются друг с другом в длинную спираль, обертываясь и наматываясь на РНК [1, 5, с.32-56].

S-белок (150 - 220 kDa), располагается на поверхности билипидной оболочки вируса в виде булавоподобных отростков, поэтому называется спайковый белок (от англ. spikes - шип), что придает вирусу неповторимую форму короны.

S-белок по химической структуре - гликопротеин, создающий тримеры в виде пепломеров, формирующие «зубцы короны» длиной 10–25 нм, эти протеины коронавирусов определили название таксономической группы вирусов и обеспечивают проникновение вируса в соматическую клетку. Часть шипа может расширяться и присоединяется к разным белкам у разных видов, которые присутствует на клетках дыхательных путей и в клетках других органов и систем человека, т.е. определяют адгезию и внедрение вируса в клетку. Это создало возможность шипам плотно связываться с клетками человека [3, с.58].

М-белок (23 - 25 kDa) - мембранный, структурный белок HCoV, находится немного глубже спайкового белка, ближе к нуклеокапсиду, является трансмембранным белком, по химической структуре гликопротеин. M-белок является частью внешней оболочки вируса и обеспечивает форму вириона [1, с.53]. Исследования, проведенные с помощью криоэлектронной микроскопии и томографии, показали, что существуют две функционально отличные формы М-белка коронавируса. На большинстве вирусных частиц M-белок находятся плотно упакованный по краю, а у некоторых характеризуются как размытый, который не вступает в контакт с РНК.

Общую форму, плотно упакованную по краю, назвали M LONG , а короткую размытую – M COMPACT. Вирусные шипы находились как на M LONG, так и на M COMPACT, но отсутствовали на мембранах вируса без M-белка. Две формы М-белка представляли разные конформации одной и той же пептидной цепи. Эндодомены М-белка самостоятельно собирались в олигодимерные комплексы при 37°С, при этом формировалась выпуклая, жесткая вирусная оболочка, которую назвали M LONG. M LONG, стабилизировался белками S, N и E. М-белок – это димерный белок, который контролирует размер частиц и эффективность сборки [4, с.59].

Е-белок (9 - 12 kDa) оболочечный структурный белок примыкает к нуклеокапсиду, который выявляется только среди вирусов подсемейства Orthocoronavirinae. E-белок помогает сформировать маслянистый пузырек вируса и выполнить функции, находясь уже внутри инфицированной клетки. Пентамеры белка Е формируют ионные каналы и представляют собой важный фактор патогенности HCoV (пентамеров в оболочке нескольких копий на вирион). Е-белок встроен в оболочку, может соединяться с белками, помогающие регулировать гены, активно изменять паттерн активации собственных генов человека и участвовать в сборке вириона и выходе вириона за пределы клетки [1, с.53].

У некоторых коронавирусов (HCoV-OC43 и HCoV-HKU1) находится еще дополнительно поверхностный гемагглютинин-эстераза (НЕ-белок, 9 - 12 kDa), по химической структуре гликопротеин. Вирусы, обладающие НЕ-белком, имеют гемагглютинирующую и эстеразную активности, которые используют в качестве механизма вторжения в соматическую клетку, помогают в прикреплении и разрушении определенных рецепторов сиаловой кислоты, вирусы находятся на поверхности клетки - хозяина.

HЕ-белок представляет собой димер трансмембранного белка, состоящий из двух мономеров, где каждый состоит из трех доменов. Эти три области являются связывающими доменами: слияние мембран, эстеразы и рецепторов. У всех особо опасных вирусов SARS-CoV, MERS-CoV, SARS-CoV-2 белок HЕ отсутствует [3, с.59].

Все структуры вирусной клетки детерминированы генами вируса, которые имеют некоторые отличия у разных вирусов, и определяют процесс изменчивости вирусов и репликацию.

Заключение

В настоящее время с использованием новых методов лабораторных исследований и вычислительных технологий сформировалась современная таксономическая структура коронавирусов, изучение которой происходит уже более 80 лет. Новые подходы в изучении и обработке полученных результатов позволили быстро изучить филогенетическое родство различных вирусов, в том числе и коронавирусов, которые впервые были описаны в XXI веке и позволили создать современную таксономию коронавирусов. Из почти 40 видов коронавирусов известных в настоящее время, только 7 вирусов имеют медицинское значение. Анализ литературных источников таксономического положения, морфологических свойств, структуры разных видов коронавирусов показал, что среди 7 видов коронавирусов, имеющие медицинское значение следует выделить 2 группы коронавирусов: группу особо опасных коронавирусов человека (SARS-CoV, MERS-CoV и SARS-CoV-2); группу «банальных» коронавирусов человека (HCoV 229E, HCoV NL63, HCoV HKU1, HCoV ОС43).

Обращает на себя внимание необходимость проведения мониторинговых исследований изучения биологического разнообразия коронавирусов. Эти исследования должны включать изучение структур вирусной клетки у коронавирусов, независимо от вида, хозяев и обитания, что позволит выявить те изменения в его структурах, которые влияют на эволюционный дрейфовый процесс конкретного вида HCoV, что, вероятно, приводит к изменению места обитания с рукокрылых или птиц на человека.

Список литературы

1. Борисов, Л.Б. Медицинская микробиология, вирусология и иммунология / Л.Б. Борисов. - М.: МИА, 2005. - 736 c.

2. Медицинская вирусология. Под ред. Д.К. Львова. М.: МИА; 2008.

3. Руководство по вирусологии: Вирусы и вирусные инфекции человека и животных. Под ред. академика РАН Д.К. Львова. М.: ООО «Издательство «Медицинское информационное агентство»;2013.

4. Смирнов В.С., Зарубаев В.В., Петленко С.В. Биология возбудителей и контроль гриппа и ОРВИ. — СПб.: Гиппократ; 2020.

5. Щелканов М.Ю., Попова А.Ю., Дедков В.Г., Акимкин В.Г., Малеев В.В. История изучения и современная классификация коронавирусов (Nidovirales: Coronaviridae). Инфекция и иммунитет. 2020;10(2):221–246.

Код для цитирования: Скопировать