XIII Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2021

Виды семейства рясковых распространены по всей Земле, за исключением жарких сухих пустынь и холодных полярных областей. Семейство Lemnaceae состоит из 37 видов, которые распределены в пять родов: Lemna, Spirodella, Landoltia, Wollfia, Wolffiella. Более 30 видов семейства обитают в тропиках и субтропиках, остальные − в умеренном поясе.

Ряска Lemna gibba (L.gibba) это одна из самых маленьких представителей цветковых растений, размеры которой редко превышает 1 см. Последовательно приспосабливаясь к обитанию в водной среде, растение в крайней степени редуцировали свои органы. Ряска – водное, свободноплавающие, многолетние, травянистое растения. Вегетативное тело – листец или фронд, состоит в основном из губчатого мезофилла с большими воздушными мешками, что делает эти растения плавучими на поверхности воды. Листец ряски Lemna gibba представляет собой асимметричную, зеленую пластинку большей частью, уплощенную. Форма листецов у Lemna gibba округлая. Корни слабо развиты и не достигают грунта. Они простые, неветвящиеся, лишены корневых волосков, менее 0,5 мм в диаметре, с корневым кармашком, в числе 1 или нескольких отходят от вентральной поверхности листеца. Подразделяется на вершину, заключенную в корневой кармашек, зону деления, зону роста и зону поглощения. Основную роль в сорбции минеральных веществ играет нижняя поверхность листеца, тогда как корень выполняет функцию удержания и ориентации растения на поверхности воды.

Цветение у рясковых чрезвычайно своеобразно, происходит так редко, что специально регистрировалось. Вероятно, цветение ряски не всегда замечается ботаниками из-за микроскопических размеров цветков. В экспериментах, однако, было показано, что цветение у рясковых можно вызвать искусственно, подбирая освещенность и фотопериод, температуру и состав питательной среды. У некоторых клонов ряски горбатой Lemna gibba цветение вызывает салициловая кислота [1].

Размножаются рясковые в первую очередь вегетативно, с помощью почек, находящихся в упомянутых выше кармашках. Из почек развиваются дочерние листецы, которые отделяются от материнского организма. Почки сформированы меристематическими клетками. По мере развития почки происходит быстрое формирование органов и структур листеца: корней, аэренхимы. Меристематические клетки превращаются в вегетативные. Как показали ультраструктурные исследования имеются различия в строении клеток разных зон листецов, а также листецов разных возрастов. Меристематические клетки молодых листецов, образующие проксимальную зону, обладают крупными ядрами округлой формы с хорошо оформленным ядрышком. Вегетативные ткани зрелых листецов образованы клетками с ядрами неправильной формы без ядрышек. При наступлении зимних холодов или прочих неблагоприятных условий обычные листецы утолщаются, принимают более округлую форму и погружаются на дно, либо пережидают зиму в виде семян. Весной или при благоприятных температурных условиях и достаточном освещении турионы всплывают на поверхность и из них вырастают новые растения [2].

Благодаря небольшим размерам, способности к быстрому и преимущественно вегетативному размножению с образованием генетически однородных клонов, простоте обращения и высокой чувствительности к органическим и неорганическим веществам, ряска широко используется в качестве модельного растения для исследований в области физиологии растений, генетики, экологии и окружающей среды. Учитывая эти характеристики, а также полностью искусственную и закрытую среду, можно одновременно проводить несколько процедур в большом масштабе. Поэтому учёные предложили использовать ряску в качестве идеальных гетерологичных хозяев для изучения патогенных бактерий на животных.

В одной из статей была описанам разработка экспериментальной модельной системы с использованием Lemna minor (ряска) в качестве простого и удобного хозяина для изучения патогенной бактериальной инфекции. Они также продемонстрировали потенциал использования этой модельной системы для скрининга антибактериальных соединений путем совместного культивирования ряски с патогенными бактериями. Представленные данные также демонстрируют, что диапазон этой системы охватывает множество патогенных бактерий, что делает ее мощной системой для изучения микробного патогенеза человека[4]. 

На сегодняшний день из 37 видов рясковых в биотестировании используются два вида: ряска малая (Lemna minor) и ряска горбатая (Lemna gibba). В Канаде и Европе ряска малая – стандарт в протоколах по биотестированию водной среды, а в США для этих целей применяют Lemna gibba[4]. Возможность использовать эти растения в биоочистке загрязненных вод послужила причиной проведения ряда исследований по их промышленному использованию как биофильтров. Ранее изучением рясковых занимались ученые-первопроходцы, работы которых были объединены на одной информационной платформе «Очарование рясковых». Из маленького растения представители семейства рясковые в том числе и Lemna gibba превратились в востребованный объект исследования специалистами различных областей. Виды семейства рясковых показали широкий спектр своего применения в качестве модельного объекта в установлении токсичности и разных видов загрязнения водной и почвенной среды [5].

На данный момент опубликовано большое число работ, посвященных изучению возможностей использования Lemna gibba для очистки различного типа вод от тяжелых металлов (ТМ) и других примесей. В данный момент значительный интерес у учёных вызывают аспекты, связанные с исследованием механизмов устойчивости Lemna gibba к действию меди. Этот металл характеризуется не только высоким уровнем токсичности среди других ТМ в ряду Ирвинга–Вильямса, но и тем, что является важным эссенциальным элементом, который нужен для роста и развития растений. Однако, являяясь редокс-активным металлом, медь может напрямую участвовать в создании высокотоксичных активных форм кислорода (АФК). По большей части исследования направлены на оценку аккумулятивной способности Lemna gibba в отношении меди и возможностей использования этого вида для биоиндикационных и фиторемедиационных целей. Однако ответные физиолого-биохимические реакции этого макрофита слабо изучены [6].

Поскольку Lemna gibba толерантна к таким тяжелым металлам как кадмий и свинец. Учёные заинтересовались её способностью к абсорбции и биоаккумуляции, потому что это может быть использовано для удаления некоторых токсичных соединений. Lemna gibba может действовать как индикатор загрязнения, поскольку она имеет способность разлагать определенные органические соединения и связывать тяжелые металлы или радиоактивные ионы в водном растворе. В одном из проведённых на эту тему исследований целью стояло определение общего содержания растворимых фенолов и общего содержания хлорофиллов в ряске, подвергшейся воздействию брома. В результате были оценены изменения биомассы и коэффициент биоконцентрации брома в Lemna gibba[7].

Не так давно были проведены исследования целью которых было сократить разницу между результатами, полученными при исследовании радионуклидов и экотоксичности тяжелых металлов в лаборатории и на заброшенных урановых рудниках. Для этого было выбрано несколько стандартизированных процедур биотестирования растений для тестирования с помощью Lemna gibba. Процедуры биотестирования были проведены на месте и ex situ. Лабораторное культивирование проводили в периодическом и полунепрерывном режимах. Результаты показали, что большинство стандартизированных процедур биотеста растений требуют модификации биоанализа Lemna gibba. Lemna gibba в полевых условиях показала более высокие результаты, чем лабораторные культуры, несмотря на то, что в периодических культурах концентрации питательных веществ во много раз выше, чем в полевых условиях. Например, концентрация фосфора в хвостовых водах шахты составляла 0,130. 09 мкгл-1 в полевых условиях, в то время как диапазон содержания фосфора в лабораторных питательных средах составляет 13,6–40 мгл-1. На рост Lemna gibba в лабораторной периодической культуре влияли изменения видового состава окружения из-за потребления питательных веществ, фазового обмена CO₂ и O₂, а также выделения органических веществ подопытными растениями. Режимы полунепрерывного культивирования работали значительно лучше, чем периодическое культивирование, даже после 10-кратного разведения питательного раствора. Наблюдение роста показало, что Lemna gibba демонстрирует внутрипопуляционное и пробиотическое взаимодействие для лучшей производительности. На рост Lemna gibba влияли анионы, которые уравновешивали основные катионы, несмотря на одинаковую концентрацию катионов в питательной среде. Например, лучший рост наблюдался в питательных средах, в которых было больше SO₄^2-, чем Cl^-. В пробах воды с «поля» концентрация SO₄^2- была выше, чем у Cl^-. Материал тестового сосуда, процедуры стерилизации и аксенического культивирования также влияли на чувствительность биоанализа[8].

Ряска, представляющая собой небольшие, простые плавающие водные растения, хорошо подходит для решения проблемы присутствия токсичных веществ в сточных водах и открытых водоемах. Способность ряски быстро расти в воде, богатой питательными веществами, и способствовать удалению многих веществ из водного раствора включает в себя потенциал этих макрофитов для восстановления сточных вод и загрязненных водных резервуаров, при этом производя пригодную для использования биомассу, содержащую взятые нежелательные вещества. Простота выращивания в контролируемых и даже стерильных условиях делает ряску отличными тестовыми организмами для определения токсичности загрязнителей воды, а также ряска важна как водное модельное растение при оценке экотоксичности. Ряска также полезна для установления биомаркеров токсического воздействия загрязнителей воды на водные высшие растения, но в настоящее время полезность биомаркеров ряски для выявления токсичных веществ ограничена. Недавнее секвенирование генома ряски обещает объединить определение токсичности загрязнителей воды с диагностикой токсичных веществ посредством профилирования экспрессии генов с помощью микроматриц ДНК.[9]

Литература

Flower induction, microscope-aided cross-pollination, and seed production in the duckweed Lemna gibba with discovery of a malesterile clone [Text] / Fu L., Huang M., Han B. et al. // Scientific RepoRts. – 2017. – V. 7. –№ 3047. – P. 1-13.

Политаева Н.А. Культивирование и использование микроводорослей Chlorella и высших водных растений ряска Lemnа / Ю. А. Смятская, Т. А. Кузнецова и др. 2017, 87 с.

Zhang Y, Hu Y, Yang B, et al. Duckweed (Lemna minor) as a model plant system for the study of human microbial pathogenesis. PLoS One. 2010;5(10):e13527. Published 2010 Oct 25. doi:10.1371/journal.pone.0013527

Sree K.S., Bog M., Appenroth K.J. Taxonomy of duckweeds (Lemnaceae), potential new crop plants // Emirates Journal of Food and Agriculture. – 2016. – Vol. 28. – No 5. – P. 291.

Цаценко Л.В., Пасхалиди В.Г. Рясковые как модельный объект в биотестировании водной и почвенной среды // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. – 2018. – Вып. 4 (176). – С. 146–151.

Щукина Д.А., Борисова Г.Г., Малева М.Г. ОЦЕНКА ПРЕДЕЛОВ ТОЛЕРАНТНОСТИ АДВЕНТИВНОГО МАКРОФИТА LEMNA GIBBA L. К ДЕЙСТВИЮ ИОНОВ МЕДИ // Вестник Нижневартовского государственного университета. - 2020. - №2. - C. 33-41. doi: 10.36906/2311-4444/20-2/05

SANCHEZ VILLAVICENCIO, Mayra; ALVAREZ SILVA, Carlos y MIRANDA ARCE, Guadalupe.Boron toxicity in Lemna gibba. Hidrobiológica [online]. 2007, vol.17, suppl.1, pp.1-6. ISSN 0188-8897.

Mkandawire, M., Dudel, E. Assignment of Lemna gibba L. (duckweed) bioassay for in situ ecotoxicity assessment. Aquat Ecol 39, 151–165 (2005). https://doi.org/10.1007/s10452-004-5411-1

Ziegler P. Duckweeds for water remediation and toxicity testing / K.S. Sree &K.-J. Appenroth // Toxicological & Environmental Chemistry.- 2016.- т.98- №10. Стр. 1127-1154.