PhyscomitrellapatensявляетсятипичнымпредставителемлистостебельныхмховиотноситсякродуPhyscomitrella, семействуFunariaceae, порядкуFunariales, классуBryopsida, отделуBryophytaицарствуViridiplantae. Фискомитрелла широко распространена в умеренных широтах.
Как и у всех мхов, у фискомитреллы, наблюдается чередование поколений: гаплоидное поколение (гаметофит) и диплоидное (спорофит). Гаметофит у мхов является доминирующим поколением.
В лабораторных условиях Physcomitrella patens культивируется при температуре 25 °С и 16-часовом световом дне. Для индукции гаметогенеза температуру понижают до 15 °С и культивируют при 8-часовом световом дне [1].
Первые исследования Physcomitrella patens заключались в выделении и генетическом анализе ауксотрофных мутантов по тиамину, никотиновой кислоте и парааминобензоату. Эти исследования побудили остальных учёных развивать данный вид мха качестве модельной системы в области генетики [2].
Одним из наиболее важных аспектов анализа мха Physcomitrella patens является изучение механизмов адаптации растения к абиотическим и биотическим стрессам. Полученные данные позволяют получить представление о регуляторных механизмах, возникших на ранних этапах эволюции растений.
Данный вид мха очень восприимчив к заражению грибами, колонизирующими мох и размножающимися в тканях растения. В ответ на инфекцию фискомитрелла активизирует защитные механизмы, аналогичные цветковым растениям: накопление активных форм кислорода, апоптоз клеток, утолщение клеточной стенки и индукцию защитных генов PAL, LOX, CHS и PR-1 [3].
У Physcomitrella patens наблюдается высокая способность к регенерации тканей при их механическом повреждении. При этом из полученных кусочков развивается протонема, как при прорастании гаметофита, которую можно использовать в дальнейших экспериментах [1].
Physcomitrella patens активно используется в биотехнологических производствах. Для фискомитреллы разработана индивидуальная методика трансформации. Первое успешное использование этого вида мха в качестве системы экспрессии рекомбинантных белков — это получение рекомбинантного человеческого эритропоэтина.
Привлекательность этого вида мхов в качестве системы экспрессии рекомбинантных белков состоит в том, что фрагменты экзогенных ДНК могут быть интегрированы в его геном по механизму гомологичной рекомбинации, что исключает возможное дальнейшее инактивирование трансгенов [4].
Фискомитрелла является довольно удачным модельным объектом в области изучения молекулярных и цитогенетических основ развития растений. Она активно используется в исследованиях клеточных механизмов роста и развития растений, генерации и физиологического анализа нокаутов по различным генам, среди которых можно выделить гены ARPC4 и BRICK1, гены факторов транскрипции, а также гены важных сигнальных путей животных, например ген белка пресенилина и многие другие.
Эволюционное расстояние межу Physcomitrella patens и покрытосеменными можно сравнить с эволюционным расстоянием между Drosophila melanogaster и человеком, поэтому это даёт возможность детально и глубоко изучить большое количество новооткрытых аспектов в эволюции высших растений [5].
В 2008 г Physcomitrella patens стала первым представителем наземных растений, не относящиеся к отделу Покрытосеменных, для которых был полностью расшифрован геном. В настоящее время также секвенированы геномы хлоропластов и митохондрий фискомитреллы, причём геном митохондрий оказался самым маленьким среди всех наземных растений.
Исследование молекулярно-генетических процессов фискомитреллы позволило сделать ее модельной системой при изучении репарации ДНК с помощью гомологичной рекомбинации, которая наиболее важна для стабильности геномов растений и животных [1].
Список литературы:
Звонарёв, С.Н. Physcomitrella patens как модельный организм в экспериментальной биологии растений/ С.Н. Звонарёв, В.В. Демидчик// Клеточная биология и биотехнология растений. — 2018. — №2. — С. 39-47.
Schaefer, D.G. The Moss Physcomitrella patens, Now and Then/ D. G. Schaefer, J.-P. Zrÿd// Plant Cell. — 2020. — Т.32. — №5. — С. 1361-1376.
Материалы международного конгресса «Биотехнология: состояние и перспективы развития» — Москва. — 2017. - №2. — С. 382-383.
Дейнеко, Е.В. Генетически модифицированные растения — продуценты рекомбинантных белков медицинского назначения/ Е.В. Дейнеко// Вестник Томского государственного университета. Биология. — 2012. — №2. — С. 41-51.
Knight, C. The moss Physcomitrella patens. Annual Plant Reviews, Volume 36/ C. Knight, P.-F. Perroud, D. Cove// Annals of Botany. — 2010. — Т. 105. — №2. — С. 6.