Helisomatrivolvis, самая распространенная из крупных Восточно-канадских хелисом, встречается во всех районах бореальных и лиственных лесов от Новой Шотландии до юго-западной Манитобы. Он характерен для хорошо растущих многолетних озер, прудов и медленных ручьев и предпочитает грязь в качестве субстрата. Взрослые особи хорошо содержатся в лабораторных условиях и регулярно откладывают яйца в течении всего года. Развитие хелисомы происходит внутри яйца, находящегося в железистой оболочке. Развитие синхронное. Определенной стадии развития соответствует набор морфологических признаков, формирование отдельных органов или их дальнейшая дифференцировка [3]. Каждой стадии соответствует развитие различных поведенческих программ: вращение внутри яйца в результате биения ресничек на поверхности тела, жевательная активность и так далее [1,2].
H. trivolvis биоаккумулирует антимикробные агенты из сточных вод очистных сооружений, что позволяет предположить, что эти улитки также могут быть полезны для биомониторинга других загрязняющих веществ [4]. Чтобы считаться жизнеспособным вариантом биомониторинга пестицидов в водных системах, эти улитки должны были бы удовлетворять нескольким критериям [5]. Во-первых, улитки должны быть толерантны к пестицидам в экологически значимых концентрациях, что позволило бы собирать и проводить последующий анализ остатков тела, даже если импульсное воздействие значительно повлияло бы на другие (более чувствительные) нетаргетные виды. Во-вторых, чтобы объяснить снижение концентрации воды, накопление пестицидов должно происходить быстро. Эти 2 критерия должны быть выполнены, чтобы удовлетворить требования приемлемого организма для биомониторинга, при условии, что конечная цель состоит в том, чтобы просто оценить, произошло ли предварительное воздействие. Однако если бы целью была оценка концентраций загрязнения воды для оценки риска, то концентрации пестицидов также должны были бы сохраняться в течение длительного времени (т. е. медленная фаза элиминации), чтобы время организма было легко измеримо после того, как концентрация воды приблизилась или упала ниже пределов обнаружения.
В результате детального изучения этапов развития и влияния различных нейромедиаторов на развитие зародышей и поведение молодых и взрослых особей, также изучения трансмиттеров вырабатываемыми нервными клетками на разных стадиях развития, H. trivolvisстала применяться в качестве модельного объекта в нейробиологии и биологии развития. Одним из примеров является изучение на данной улитке молекулярных механизмов, лежащих в основе двойного действия серотонина(5-HT) на развитие улитки. Личиночное развитие H. trivolvis включает переход от преметаморфической к метаморфической стадиям и разделяет основные черты метаморфоза со свободноплавающими водными личинками. Три типа 5-НТ-рецепторов (5-НТ1-,5-НТ4- и 5-НТ-7-подобные) функционально активны на преметаморфических и метаморфических стадиях, и паттерны экспрессии этих рецепторов и соответствующих G-белков претерпевают скоординированные изменения в процессе развития. Стимуляция этих рецепторов модулировала цАМФ-зависимую регуляцию клеточных делений. Экспрессия 5-НТ4-и 5-НТ7-подобных рецепторов и их нисходящего Gs - белка снижалась при переходе от пре- к метаморфической стадии, в то время как экспрессия 5-НТ1-подобного рецептора и его нисходящего Gi-белка повышалась. В соответствии с относительным количеством этих рецепторов стимуляция 5-HTRs на преметаморфических стадиях индуцирует задержку развития, в то время как их стимуляция на метаморфических стадиях индуцирует ускорение развития [6].
В настоящее время Helisomatrivolvisпредставляет собой модельный объект, который используется в различных научных областях. Так данный организм используется в качестве биоиндикатора водоемов на наличие пестицидов и других загрязняющих веществ, также довольно часто данный организм используется в эволюционных экспериментах, в биологии развития. Также был приведен пример использования H. trivolvisв качестве модельного объекта в нейробиологических экспериментах.
Списоклитературы
1.Voronezhskaya E.E, Hiripi L., Elekes K., Croll R.P. Development of catecholaminergic neurons in the pond snail, Lymnaea stagnalis: I. Embryonic development of dopamine-containing neurons and dopamine-dependent behaviors. Journal of comparative neurology, 1999, v. 404, No 3, p. 297-307.
2.Goldberg Jeffrey I., Rich Darren R., Muruganathan Siva P., Liu Maple B., Pon Julia R., Tam Rose, Diefenbach Thomas J.and Kuang Shihuan. Identification and evolutionary implications of neurotransmitter–ciliary interactions underlying the behavioral response to hypoxia in Lymnaea stagnalis embryos. The Journal of Experimental Biology, 2010, v. 214, No15, p. 2660-2670.
3.МещеряковВ.Н. Объектыбиологииразвития. М., Наука, 1975. 458 с.
4.Russell-Hunter W. D., Browne R. A., Aldridge D. W. Overwinter tissue degrowth in natural populations of freshwater pulmonate snails (Helisoma trivolvis and Lymnaea palustris) //Ecology. – 1984. – Т. 65. – №. 1. – С. 223-229.
5.Coogan M. A., Point T. W. L. Snail bioaccumulation of triclocarban, triclosan, and methyltriclosan in a North Texas, USA, stream affected by wastewater treatment plant runoff //Environmental Toxicology and Chemistry: An International Journal. – 2008. – Т. 27. – №. 8. – С. 1788-1793.
6.Glebov K. et al. Mechanisms underlying dual effects of serotonin during development of Helisoma trivolvis (Mollusca) //BMC developmental biology. – 2014. – Т. 14. – №. 1. – С. 14.