XIII Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2021

Представлены данные о биопленках, особенностях механизмов образования биопленок. Установлены стадии жизненного цикла биопленок, так же затронуты влияние некоторых факторов на протекание той или иной стадии цикла. Описано, благодаря каким силам происходит адгезия бактерий и на какую роль играют катионы. Как формируются микроколонии и какие процессы протекают во время созревания биопленки. Обсуждается особая роль последний стадии жизненного цикла биопленок – распада.

Ключевые слова: биопленки, матрикс, формирование биопленок, бактериальные клетки, стадии жизненного цикла, механизмы образования.

The data on biofilms, peculiarities of biofilm formation mechanisms are presented. The stages of the life cycle of biofilms have been established, and the influence of some factors on the course of a particular stage of the cycle is also affected. It is described due to what forces the adhesion of bacteria occurs and what role cations play. How microcolonies are formed and what processes occur during biofilm maturation. The special role of the last stage of the life cycle of biofilms, decay, is discussed.

Key words: biofilms, matrix, biofilm formation, bacterial cells, stages of the life cycle, mechanisms of formation.

Сегодня тема биопленок очень активно развивается и обсуждается в научных сообществах. Благодаря изучению механизмов образования биопленок, можно предотвратить образование микробных колоний, которые отрицательно влияют на те или иные аспекты жизни человека, тем более что бактериальные биопленки способны образовываться как на биотических, так и на абиотических поверхностях. Главное, чтобы поверхность, на которой образуются биопленки, была достаточно увлажненной и содержала достаточное количество питательных компонентов [1].

В целом, образование биопленок достаточно хорошо изучено в условиях лабораторий. Благодаря таким исследованиям выяснено, что биопленка вполне может образовываться из одной бактериальной клетки. Конечно, искусственно созданные биопленки в условиях лаборатории отличаются от тех, которые формируются в естественных условиях. Хотя бы тем, что в лаборатории система состоит из одного вида бактерий, а естественные биопленки содержат, как правило, различные виды [1]. Вместе с тем установлено, что образование биопленок – это сложный, активный процесс, проходящий в несколько стадий.[2]

В настоящие время выделяют пять основных стадий:

Стадия адгезии – первичная адгезия клеток к субстрату. Обычно, эта стадия обратима.

Стадия монослоя (в некоторых источниках стадия фиксации) – формирование прикрепившимися клетками диффузного слоя на поверхности субстрата, начало структурно-функциональных перестроек. Эта стадия уже не обратима.

Стадия микроколоний – формирование основных структурно-функциональных единиц биопленки, внеклеточный матрикс удерживает вместе всю колонию, накапливаются питательные вещества, клетки начинают делиться.

Стадия зрелой биопленки – рост микроорганизмов, формирование формы биопленки, реализация процессов межклеточной коммуникации.

Стадия распада – деградация матрикса биопленки, гибель клеток, или переход их к автономному существованию [1].

Первичное прикрепление микробной клетки к поверхности субстрата происходит благодаря действию электростатических, гидрофобных сил, сил Ван-дер-Ваальса, неспецифической адгезии. Неспецифическая адгезия осуществляется за счет взаимодействию разноименно заряженных поверхностей [3]. В результате этого клетки могут прикрепляться почти к любой поверхности. Так как бактериальные клетки в большей части заряжены отрицательно, то на положительно заряженных частицах они легко адсорбируются. Но, чаще всего, бактерии взаимодействуют с частицами одноименно заряженными, например поверхностью почвы, стекла. То, как пройдет адсорбция, зависит от соотношения между энергией притяжения сил Ван-дер-Ваальса и энергией отталкивания отрицательно заряженных поверхностей. Встречаются случаи, когда клетки прикрепляются к отрицательно заряженной поверхности отдельными участками, которые имеют амино- и другие положительно заряженные группы. Если присутствуют катионы (особенно поливалентные), то сила отталкивания между поверхностями клеток и адсорбента снижается [4].

Адгезия к биологическим поверхностям, таким, как клетки тканей, стенки сосудов, обусловливается специфическим взаимодействием белков-адгезинов или компартмента бактериальной клетки с рецепторами или определенными доменами поверхности мембран хозяйских клеток. У жгутиковых и безжгутиковых бактерий процесс прикрепления происходит различно. У безжгутиковых форм сначала усиливается синтеза адгезинов и интегринов, а затем прикреплением клеток к поверхности. У жгутиковых и грамотрицательных бактерий адгезия начинается за счет пилей IV типа (в некоторых случаях I типа) [3].

В течение нескольких минут после прикрепления, бактерии еще свободно могут покинуть поверхность. В этот период связь бактерий с поверхностью обуславливается в основном электростатическими и гидрофобными взаимодействиями.

И, наконец, завершается процесс адгезии формированием на поверхности монослоя клеток, который впоследствии подвергается изменению с образованием основных структурно-функциональных единиц биоплёнки – микроколоний. Этот процесс носит название клеточная коагрегация. Механизмы клеточной коагрегации неодинаковы и могут значительно различаться у разных видов микроорганизмов. Иногда, некоторые виды бактерий обладают несколькими механизмами коагрегации. Когда включаться тому или другому механизму зависит от природы субстрата на котором формируется биопленка. Одно из главных свойств клеточной коагрегации – поверхностное движение бактерий. Чаще всего встречается twitching motility или «ходульная ходьба». Данное движение обеспечивает передвижение по любому типу субстрата. [1]

Так же необходимо обговорить о коаггрегативных адгезин (белки) и рецепторов к ним. Данные механизмы позволяют взаимодействовать микроорганизмам друг с другом в микроколонии.[3]

После окончания агрегации клеток в микроколонии наступает стадия созревания биопленки. Длительность стадии созревания может изменяться в достаточно широких пределах и регулируется множеством факторов, например, природой микроорганизмов образующих биоплёнку, доступностью источников основных биогенных элементов, типом поверхности на которой образуется биопленка и т.д.

В процессе созревания выделяют два основных этапа: синтез компонентов матрикса биопленки – полисахаридов, ДНК, белков, формирование формы биопленки (обычно это грибовидная или в виде пилей форма) [5].

Синтез компонентов матрикса может начинаться на достаточно ранних этапах формирования биопленки. Когда начинается накопление компонентов матрикса биопленки, клеточная структура микроколоний скрывается от наблюдения и при исследовании могут наблюдаться лишь интенсивно окрашенные гомогенные образования [6].

В созревающей биопленке находятся каналы, обеспечивающие доступ питательных компонентов к микроорганизмам колонии [5]. Полимерные полисахариды скрепляют биопленку. Эти полисахариды также обеспечивают защиту от внешних воздействий факторов среды. Кроме того, бактерии могут формировать биопленки с комплексными соединениями и образовывать целые пространственные структуры [2].

Наконец, последняя стадия – распад биопленки. Несмотря на то, что в течение данной стадии погибают микроорганизмы составляющие биопленку, основной задачей процесса остается распад и распространение микроорганизмов, которые в последствии также могут сформировать новые биопленки. Распад биопленки чаще всего является ответом на изменения окружающей среды, например, прекращение поступления питательных веществ или резкое их появление. Из этого следует, что распад биопленки – это фенотипический ответ на действие тех факторов внешней среды, действие которых микроорганизмам выгоднее переживать в свободном состоянии. При распаде биопленки одновременно происходит перестройка матрикса за счёт ферментов синтезируемых бактериями, а так же снижение синтеза компонентов жгутика. Как уже сказано выше, во время распада биопленки многие микроорганизмы погибают из-за активации синтеза аутолизинов, или за счёт действия биосурфактантов.

Ферментативная деградация компонентов матрикса – важный механизм, который обеспечивает распад биопленки. Происходит разрушение ферментами полисахаридов матрикса, что приводит к откреплению клеток и разрушение биопленки [4].

Также в процессе распада биопленки участвуют специфические механизмы клеточной сигнализации, которые основаны на использовании ряда сигнальных молекул. Бактериофаги также могут оказывать существенную роль в процессе распада. При этом их роль не сводится только к разрушению клеток микроорганизмов. Так, многие бактериофаги кодируют широкий спектр ферментов, разрушающих экзополисахариды (ЭПС). Эти ферменты обладают высокой степенью специфичности и играют огромную роль в разрушении некоторых ЭПС [2].

Перед нами, как перед исследователями, стоит задача изучения в лабораторных условиях механизмов как образования, так и распада биопленок и факторов, инициирующих данные процессы.

Список литературы:

Строение и образование биопленки микробов // Статьи по теме прокариот. [Электронный ресурс]. URL: https://meduniver.com/Medical/genetika/bioplenka_mikrobov.html

Биопленки. // Курсовая работа по теме биопленки. 2015.[Электронный ресурс]. URL: https://studref.com/364381/ekologiya/adgeziya

И.В. Чебатарь А.Н. Маянский, Н.А. Маянский. Матрикс микробных биопленок // Болезни и возбудители. 2016. №18., URL: https://cyberleninka.ru/article/n/matriks-mikrobnyh-bioplenok

Биопленка как эндодонтическая инфекция // Конспект лекций по направлению стоматолог-эндодонтист. [Электронный ресурс]. URL: http://endo.education/bioplenka

Биопленки как форма существования микроорганизмов и их сообществ // Лекционный обзор по биопленкам. [Электронный ресурс]. URL: http://propionix.ru/mikrobnaya-bioplenka

Каюмов А.Р., Тризна Е.Ю., Шарафутдинов И.С., Байдамшина Д.Р., Рыжикова М.Н. Биопленки как фактор патогенности Staphylococcus aureus: подходы к терапии: Монография. – Казань.: Изд-во КФУ, 2017. 99 с.

Код для цитирования: Скопировать