Введение
Интенсивная хозяйственная деятельность человека привела к выраженным изменениям окружающей среды и дестабилизации природных систем. Одним из ведущих антропогенных факторов в настоящее время является загрязнение окружающей среды, которое сегодня носит глобальный характер. Поллютанты, попадая в атмосферу, гидросферу или верхние слои литосферы, в силу физико-химических процессов могут перемещаться из одной среды в другую, а также накапливаться в живых организмах. В результате концентрация некоторых загрязнителей в отдельных регионах или в ряде продуктов питания (например, в некоторых морепродуктах) уже представляет реальную угрозу для общественного здоровья.
В сложившейся ситуации особую актуальность приобретают мероприятия, направленные на сохранение окружающей среды. Важнейшей частью природоохранной деятельности является система экологического мониторинга, в рамках которого проводятся планомерные систематические наблюдения за состоянием окружающей среды, в том числе за уровнем наиболее опасных загрязнителей. Государственный мониторинг земель является одной из подсистем Единой системы государственного экологического мониторинга (государственного мониторинга окружающей среды) [1].
К настоящему времени для подавляющего числа загрязнителей разработаны методы (правда, нередко дорогостоящие), позволяющие получать количественную информацию об уровне загрязнения и его отклонении от предельно допустимой концентрации (ПДК). Однако эти методы не дают возможность получить интегральную характеристику действия всех поллютантов в конкретном биогеоценозе (например, в водоеме), так как для многих загрязнителей характерно явление синергизма (при одновременном воздействии их негативные эффекты на живой организм усиливаются, иногда весьма значительно). В связи с этим возрастает практическая значимость использования для мониторинга состояния окружающей среды методов биоиндикации, основанных на оценке состояния тех или иных живых организмов. Биоиндикация в настоящее время представляет собой один из наиболее быстрых и эффективных методов диагностики состояния среды [20].
В связи с этим целью настоящей работы является анализ возможностей использования методов биоиндикации для оценки состояния почв.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
- дать общую характеристику биоиндикации как одного из направлений экологического мониторинга;
- кратко рассмотреть основные методы биоиндикации;
- охарактеризовать основные методы биоиндикационных исследований почв.
1. Роль методов биоиндикации в оценке состояния окружающей среды
1.1 Сущность биоиндикации
Биоиндикация – это способ оценки антропогенной нагрузки по реакции на нее живых организмов и их сообществ». [20]. Несколько иное (но сходное по сути) определение: «Биоиндикация – это оценка качества среды обитания и ее отдельных характеристик по состоянию биоты в природных условиях» [17].
Если говорить иными словами, сильное воздействие вредных факторов будет приводить к той или иной экстремальной реакции со стороны любого живого организма. Наиболее простым и типичным примером подобной реакции может выступать массовая гибель животных и растений. В случае наблюдения таких явлений в природе (массовая гибель рыбы в водоеме, массовая гибель пчел и т.д.) можно с большей долей вероятности (при исключении инфекционного начала) предполагать действие какого-либо загрязняющего вещества (или веществ).
Еще одной возможной реакций живых организмов на воздействие вредных факторов может стать угнетение их роста и развития, появление аномальных морфологических признаков. К примеру, при повышении содержания в почве некоторых химических элементов может происходить изменение окраски листьев растений, при этом возможно появление нетипичных оттенков (от бледно-желтых до красно-фиолетовых).
Однако массовая гибель живых организмов будет происходить при очень сильном негативном воздействии, тогда как для решения задач биоиндикации особый интерес представляют организмы, обладающие повышенной чувствительностью к действию тех или иных факторов. К примеру, медицинская пиявка (Hirudo medicinalis), которая является одним из индикаторов загрязнения водоемов, в первую очередь погибает при изменении среды. В частности после катастрофы на Чернобыльской АЭС в водоемах, загрязненных радиоактивными изотопами, в первую очередь исчез этот именно этот вид гидробионтов, тогда как многие другие представители пресноводных экосистем адаптировались к изменившимся условиям.
Такие виды, наиболее чувствительные к действию тех или иных изменений среды, получили название индикаторных видов, или биоиндикаторов. Биоиндикаторы – это «группу особей одного вида или сообщества, по наличию или по состоянию которых, а также по их поведению судят о естественных и антропогенных изменениях в среде» [17].
Использование организмов-индикаторов имеет ряд существенных преимуществ перед стандартными методами химического анализа:
- состояние биоиндикаторов отражает состояние среды в целом, а не ее отдельных параметров;
- в случае хронического действия негативного фактора живые организмы могут реагировать на него даже в случае очень низкой интенсивности воздействия в результате эффекта аккумуляции дозы;
- использование биоиндикаторов исключают необходимость регистрации многочисленных физических и химических параметров среды;
- использование биоиндикаторов является менее дорогостоящим и трудоемким по сравнению с методами физико-химического анализа;
- биоиндикаторы реагируют на кратковременные («залповые») выбросы токсикантов, которые могут быть пропущены при работе автоматической системы контроля с периодичным отбором проб на анализы;
- биоиндикаторы позволяют локализовать зоны повышенной концентрации загрязнителей в экологических системах;
- биоиндикаторы позволяют получать данные, необходимые для нормирования допустимой нагрузки на экосистемы разных типов, обладающих различной устойчивостью к действию внешних факторов [14].
Условно можно выделить две формы биоиндикации:
- неспецифическая биоиндикация, в случае которой различные антропогенные факторы могут вызывать одинаковые реакции;
- специфическая биоиндикация, в случае которой наблюдаемые изменения можно однозначно связать с действием одного определенного фактора.
В свою очередь, биоиндикаторы, в зависимости от особенностей их реакции, можно также разделить на две основные группы:
- количественные биоиндикаторы, численность популяций которых существенно изменяется при изменении условий среды;
- качественные биоиндикаторы, у которых при изменении среды наблюдаются изменения морфологии или жизнедеятельности отдельных организмов, но численность популяций не изменяется (по крайней мере, значительно) [17].
Также биоиндикаторы (и биоиндикация) могут быть прямыми и косвенными. Если реакция живого организма вызвана непосредственным воздействием внешнего фактора, говорят о прямой индикации. В случае использования косвенных индикаторов их реакция не вызвана непосредственно действием стрессового фактора, а опосредована системой других взаимосвязанных реакций.
Кроме того, различают положительные и отрицательные биоиндикаторы. Положительные биоиндикаторы характеризуются увеличением реакции (количественных характеристик) при нарастании стресса. К примеру, нарастание рекреационной нагрузки на экосистему можно определить по увеличению обилия рудеральных видов растений: одуванчика (Taraxacumofficinale), сурепки (Barbareavulgaris), лапчатки гусиной (Potentillaanserine) и др. Примером отрицательных индикаторов загрязнения атмосферного воздуха является уменьшение видового разнообразия численности эпифитных лишайников в условиях постоянного высокого уровня выбросов токсичных газов.
Очевидно, что далеко не все организмы могут выступать биоиндикаторами, чтобы успешно выполнять эти функции они должны соответствовать целому ряду критериев, список которых сегодня активно разрабатывается. Наиболее значимыми критериями, определяющими возможность использования организмов в системе биоиндикации, являются:
- доступность в течение сезона;
- широкий спектр местообитаний;
- невысокая миграционная способность;
- высокий уровень обмена веществ;
- быстрое чередование поколений [17].
Ведущее место в системе биоиндикации занимают растения. Чаще всего в качестве биоиндикаторов используют лишайники (лихеноиндикация), мхи (бриоиндикация), сосудистые растения, в том числе древесные (дендроиндикация) [14].
Среди животных в наибольшей степени перечисленным выше требованиям удовлетворяют беспозвоночные животные. Позвоночные животные имеют ряд особенностей, ограничивающих возможности их использования как биоиндикаторов. В первую очередь, это их активное передвижение по территории (многие исследователи предлагают вообще исключить из списка потенциальных видов-индикаторов птиц), скрытность существования, относительная небольшая численность в популяции. В то же время обсуждалась возможность использования для целей биоиндикации в лесной зоне некоторых видов кротов (европейского и алтайского), бурозубок и полевок, бурого медведя и лося. В значительной степени соответствуют выдвигаемым требованиям представители классов земноводных и пресмыкающихся, хотя, по мнению ряда авторов, они вовлечены в систему биоиндикации в недостаточной степени [17].
Таким образом, использование биоиндикации позволяет получать комплексную информацию об изменении состояния окружающей среды путем наблюдения за реакциями организмов-биоиндикаторов. Методы биоиндикации обладают рядом преимуществ перед классическими методами физико-химического анализа и в настоящее время являются обязательной составной частью биомониторинга.
Спектр методов мониторинга состояния окружающей среды с использованием живых организмов в настоящее время весьма широк. Во многом это обусловлено тем, что биоиндикация может осуществляться на разных уровнях организации биологических систем: на уровне биохимических и физиологических реакций, анатомических, морфологических и поведенческих признаков, флористического и фаунистического состава сообщества, а также на ландшафтном уровне [8].
Влияние внешних факторов прослеживается на всех уровнях организации живой природы (рис. 1). Многообразие методов биоиндикации увеличивается за счет использования представителей разных групп живых организмов.
Рис. 1. Общая схема проявления биоиндикационных признаков.
К широко распространенным методам биоиндикации можно отнести метода Майера, который может быть использован для водоемов любого типа [19]. Метод основан на приуроченности представителей различных групп водных беспозвоночных животных к водоемам с определенным уровнем загрязненности. Соответственно, «маркерные» организмы подразделяют на три индикаторные группы:
- обитатели чистых вод (личинки веснянок, поденок, ручейников, вислокрылок, двустворчатые моллюски);
- организмы средней степени чувствительности (бокоплавы, речной рак, личинки стрекоз, личинки комаров-долгоножек, моллюски катушки);
- обитатели загрязненных водоемов (личинки комаров-звонцов, пиявки, водяной ослик, прудовики, личинки мошки, малощетинковые черви).
При определении индекса Майера подсчитывают число видов из каждой группы в пробе, число видов из первой группы умножают на 3, из второй – на 2, из третьего – на 1, получившиеся значения суммируют. Полученная сумма характеризует степень загрязненности водоема (более 22 – водоем чистый и относится к 1-му классу качества, от 17 до 21 – водоем второго класса качества, от 11 до 16 – 3 класс качества, умеренная загрязненность, менее 11 – грязный водоем, 4-7 классы качества) [12].
Наиболее точным, но в то же время наиболее трудоемким методом биоиндикации считается метод расчета биотического индекса водоема по Ф. Вудивиссу. Метод основан на закономерности упрощения видовой структуры биоценоза при усилении загрязнения воды и не пригоден для оценки состояния озер и прудов [19]. При расчете индекск Вудивисса учитывается два параметра бентосного сообщества водоема: общее разнообразие беспозвоночных и присутствие в сообществе организмов из индикаторных групп, которые были перечислены выше. Методика не требует определения всех найденных в пробе животных с точностью до вида, что упрощает ее использование. Определение индекса Вудивисса проводится с помощью специальной таблицы. Значение индекса от 0 до 2 баллов указывает на сильное загрязнение водоема и угнетение водного сообщества, от 3 до 5 баллов – средняя степень загрязненности, 6—7 баллов – незначительное загрязнение, 8—10 баллов и выше – высокая степень чистоты водоема [12].
Кроме беспозвоночных животных для биоиндикации состояния водоемов используют растения-макрофиты. К примеру, массовое развитие представителей семейства рясковых (Lemnaceae) является индикатором экологического неблагополучия в экосистеме озера. Обилие ряски трехдольной (L. trisulca) указывает на избыток биогенных веществ в воде, а ряски малой (L. minor) – на возможное промышленное или сельскохозяйственное загрязнение водоема. Индикаторами эвтрофирования водоемов, происходящего под влиянием антропогенных факторов, выступают аир (Acorus calamus), сусак зонтичный (Butomus umbellatus), рогоз широколистный (Typha latifоlia) и ряд других видов. Напротив, обильное произрастание представителей рода рдест (рдест альпийский, Patamogeton alpinus, рдест волосовидный, P. trichoides) указывают на высокую степень чистоты водоема [12].
Среди методов контроля уровня загрязнения Мирового океана тяжелыми металлами с начала 1970-х гг. широкое распространение получила биоиндикация с использованием водорослей-макрофитов. Выбор этих организмов обусловлен их способностью концентрировать в своих тканях химические элементы, содержащиеся в среде (в 1000-100000 раз). Наиболее перспективными в этом отношении являются некоторые представители бурых водорослей (например, саргассовые водоросли), которые имеют большую площадь взаимодействия со средой, высокий уровень содержания альгинатов в тканях и длительный период полувыведения металлов из организма [24].
Наземные виды растений, используемые для биоиндикации, как правило, не сокращают свою численность при действии неблагоприятных факторов, но у них могут проявляться видимые патологии (хлороз, повышение уровня асимметрии листьев и т.д.). Примеры подобной биоиндикации известны еще с XVII в. Так, английские горняки определяли локализацию месторождений цинковых руд по произрастанию галмейской фиалки (Viola calaminaris L.) и галмейской ярутки (Thlaspica laminaris L.). В настоящее время экологическую оценку лесных экосистем чаще всего проводят на основании оценки общего состояния древостоя, линейного прироста деревьев, состояния хвои и т.п. Определенную информацию о состоянии среды можно получить на основании химического элементного состава золы, полученной при сжигании древесины [15].
В заключение данного раздела необходимо подчеркнуть, что в настоящее время специалисты подчеркивают необходимость разработки принципиально нового подхода к биологическому мониторингу, в рамках которого биоиндикация должна иметь многоуровневый характер и включать в себя не только одномоментных отбор проб, а объединять оперативные, краткосрочные (сезонно-годовые) и многолетние исследования [2].
Таким образом, к настоящему времени разработано и успешно апробировано большое число методов биоиндикации, которые проводятся с использованием разных организмов и на разных уровнях организации живых систем. Можно выделить три основных направления подобных исследований:
- анализ численности и видового разнообразия биотических сообществ (чаще используется для водных экосистем);
- анализ химического состава тканей живых организмов (используется как для наземных, так и для водных экосистем);
- анализ видимых изменений внешнего вида и функционирования живых организмов (появление пятен на листьях, уродливых побегов, потеря хвои, замедление роста и др.) (чаще используется для наземных экосистем).
Глава 2. Методы биоиндикационных исследований почв
2.1 Характеристика состояния почвы с помощью растений-индикаторов
Растения широко используются в качестве индикаторов состояния почвенного покрова, что обусловлено особенностями их питания (все необходимые минеральные вещества и воду растения получают из почвы). Соответственно, изменение химического состава почвы неизбежно скажется на всех процессах жизнедеятельности в организме растений. Наиболее информативными показателями при использовании растений в качестве биоиндикаторов является видовая структура фитоценоза, численность представителей отдельных индикаторных видов, а также выраженные изменения внешнего вида растений и их развития.
Так, показано, что в тканях деревьев на территории Москвы накапливается широкий спектр химических элементов: цинк, свинец, медь, молибден, хром, стронций, ванадий и др. [23].
В порядке возрастания толерантности к загрязнению растительные организмы можно расположить в следующий ряд: лишайники, хвойные, травянистые растения, листопадные деревья. Высокоинформативными биоиндикаторами кумулятивного характера являются почвенные лишайники, которые в настоящее время используют для наблюдения за распространением более тридцати химических элементов и их соединений. К тому же их можно использовать в фитоиндикации на популяционно-видовом уровне, т.к. при вытаптывании именно представители лихенофлоры повреждаются наиболее сильно. Как и лишайники, круглогодичными биоиндикаторами могут служить хвойные растения. Травы по степени чувствительности к загрязнению почвы уступают низшим растениям и хвойным. Тем не менее, некоторые из них могут выступать в качестве почвенных биоиндикаторов (например, одуванчик лекарственный или клевер ползучий). У чувствительных к загрязнению почвы листопадных деревьев наблюдается снижение содержания хлорофилла в листьях, что приводит к изменению их окраски (например, у липы или каштана). Листья березы, дуба и клена в неблагоприятных условиях произрастания не только меняют окраску, но и имеют аномальную конфигурацию [14].
Для биоиндикации состояния почв среди травянистых растений наиболее часто используют белую горчицу (Sinapis alba), озимую и яровую пшеницу (Triticum aestivum), овес (Avena sp.), гречиху (Fagopyrum sp.), огурец (Cucumis sp.), кресс-салат (Lepidium sativum), сою (Glycine sp.), лен (Linum sp.), ежу сборную (Dactylis glomerata), красный редис (Raphanus sativus), белый клевер (Trifolium repens). В условиях городских экосистем наиболее чувствительны к антропогенной нагрузке такие древесные растения как платановидный клен, все виды лип, ель обыкновенная и сосна обыкновенная [18].
Так, при использовании редиса красного для биоиндикации уровня загрязнения почв нефтепродуктами была выявлена зависимость всхожести семян и высоты ростков от уровня загрязнения (с увеличением содержания в почве нефтепродуктов всхожесть семян уменьшалась, а высота ростков, напротив, увеличивалась). Наряду с этим скорость прорастания редиса не зависит от концентрации нефтепродуктов в почвенном слое [7].
Фен - это четко различающиеся варианты какого-либо признака или свойства биологического вида. Увеличение или уменьшение частоты встречаемости специфических фенотипов у разных видов растений является биологическим индикатором воздействия антропогенных факторов. Широко используется методика индикации состояния окружающей среды по частотам встречаемости фенов белого клевера. Растения этого вида различаются по внешнему виду особого «седого» рисунка на листьях (рис. 2), причем частота встречаемости тех или иных вариантов может служить показателем загрязнения территории. Кроме того, наличие в популяции растений с атипичной формой листа может указывать на повышенную концентрацию тяжелых металлов в поверхностном слое почвы [25].
Рис. 2. Различные варианты внешнего вида листьев (фены) белого клевера
Исследования морфологических признаков листьев клена ясенелистного (Acer negundo L.) из четырех рекреационных зон г. Нижнего Новгорода с разной степенью загрязнения почв тяжелыми металлами показали, что при повышении концентрации тяжелых металлов в почве наблюдается тенденция уменьшения размеров листьев (уменьшается длина листовой пластинки, черешка, ширины листьев), а также изменяется распределение частоты встречаемости основных фенов (отдельных вариантов определенного признака). При усилении загрязнения почв у клена уменьшается среднее число фенов и возрастает доля редких фенов. Эти закономерности могут быть использованы для биоиндикации в городских экосистемах, так как клен ясенелистный весьма широко распространен в урбоэкосистемах [21].
Эффективным биоиндикатором загрязнения почвы может выступать липа. При этом по суммарному накоплению в листьях микроэлементов липа превосходит остальные виды деревьев. Показателем засоления почвы является краевой хлороз на листьях липы, который может быть выражен в разной степени (рис. 3):
- узкая желтая полоска по краю листа – первая степень загрязнения почвы (минимальная);
- широкая краевая полоса хлороза – вторая степень загрязнения почвы;
- обширный краевой некроз с желтой пограничной полоской – третья степень загрязнения;
- отмирание большей части листовой пластинки – четвертая степень загрязнения (концентрация соли в почве граничит с пределами выносливости вида) [18].
Исследования строения и развития генеративных органов липы мелколистной в пределах территории Садового кольца и Терлецкой дубравы (г. Москва) позволили выявить следующие типы патологических изменений, связанных с загрязнением почвы: отсутствие почек (аплазия), недоразвитие почек, гигантизм почек, карликовость почек, увеличение числа почек (полимеризация), искривление и деформация почек [14].
Рис. 3. Различные варианты краевых некрозов листьев: 1 – отсутствие повреждений, 2 – хлороз по краю листовой пластинки, 3 – краевой некроз листовой пластинка, 4 – обширный некроз с последующим отмиранием листа [18, c. 23].
Еще одним биоиндикатором состояния почв на городских территориях может выступать сосна. По результатам исследований, проведенных на территории Москвы, длина хвоинок сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. варьирует от 30 до 90 мм. Наибольшая длина характерна для районов с пониженным уровнем антропогенного воздействия и для озелененных участков города. На большей части городской территории произрастает сосна, длина хвои которой находится в пределах нормы (в среднем 60 мм), что говорит о благоприятном развитии растений. С повышением уровня антропогенного воздействия средняя длина хвои заметно снижается, достигая в некоторых зонах 42 мм [22].
Несколько иной метод фитоиндикации основан на оценке стерильности пыльцы растений-биоиндикаторов. Метод основан на том, что клетки стерильной (в результате загрязнения) и фертильной пыльцы различаются по содержанию крахмала: в стерильных пыльцевых зернах его содержание существенно ниже. В результате при использовании раствора йода фертильные зерна окрашиваются в коричневые тона разной интенсивности, а стерильные или совсем не окрашиваются, или окрашиваются фрагментарно на 20 -30 %, приобретая слабый практически прозрачный светло-желтый тон. Подобный метод был апробирован в частности для оценки влияния на почвенный покров горных предприятий на юге Дальнего Востока. В качестве показателя негативного антропогенного влияния использовали пыльцу таких растений-биоиндикаторов (ромашки непахучей, кипрея узколистного, анафалиса жемчужного, осота полевого и др.) [11].
Таким образом, спектр растений-биоиндикаторов, которые могут использоваться для оценки состояния почвы, весьма широк. В качестве основных показателей чаще всего оценивается состояние листьев, прорастание семян и морфология проростков, а также видовой состав растительных сообществ.
2.2 Характеристика состояния почвы с помощью микроорганизмов
Биоиндикация загрязнения почвенных экосистем с применением микроорганизмов традиционно основывается на исследованиях почвенной микробиоты: бактерий, актиномицетов, дрожжевых грибов и других микроорганизмов. Основными индикаторными показателями в этом случае являются общая микробная биомасса и продуктивность, групповое и видовое разнообразие, соотношение основных групп микроорганизмов, состав и структура микроценозов, интенсивность почвенного дыхания, активность разложения целлюлозы, нитратонакопление, активность почвенных ферментов и т.д. [14].
Показано, что техногенное загрязнение почвы тяжелыми металлами приводит к выраженным изменениям структуры сообщества почвенных микроорганизмов. Происходит возрастание численности аммонифицирующих, азотфиксирующих, денитрифицирующих, бактерий, дрожжей, микромицетов и, напротив, снижение численности нитрифицирующих бактерий и актиномицетов. Загрязнение почвы нефтью и продуктами ее переработки стимулирует увеличение численности микроорганизмов, перерабатывающих этот субстрат и потребляющих значительное количество азота. Общая численность аммонифицирующих бактерий при этом возрастала в 2—5 раз, численность актиномицетов в 1.5—20 раз [6].
В результате экспериментальных исследований установлено, что загрязнение дерново-подзолистых почв нефтью вызывает изменение структуры комплекса микромицетов и накопление их токсичных видов, малотипичных для подзолистых почв в норме. Типичными почвенными индикаторами на загрязненных нефтью территориях являются в первую очередь, представители родов Aspergillus (A. niger и A. versicolor), Paecilomyces (P. variotii Bainer), Trichoderma (T. hamatum), фитопатогенные представители рода Fusarium (F. oxysporum) и меланинсодержащие грибы семейства Dematiaceae [5].
Увеличение численности микромицетов в почвенных сообществах показано и для городских территорий, например, г. Воронеж. При этом структура сообщества микромицетов четко различается на территориях, различных по степени антропогенной нагрузки, а, следовательно, и загрязненности. В рекреационных зонах не удалось выявить существенных изменений почвенного микроценоза, имеет место только незначительная перегруппировка типичных видов грибов по частоте встречаемости. Однако в транспортных зонах города происходит полная смена видового состава микромицетов, снижение их видового разнообразия и резко выраженное преобладание представителей видов, продуцирующих микотоксины. В некоторых пробах, полученных в транспортной зоне, доля видов-продуцентов микотоксинов достигала 100% [13].
К настоящему времени почвенные грибы по их реакции на загрязнение (по крайней мере, городское) разделяют на 4 группы:
- виды, проявляющие максимальную чувствительность к антропогенному загрязнению (грибы-эпифиты, фитопатогенные грибы, грибы, развивающиеся на разлагающихся в почве растительных остатках);
- виды эвритопных микромицетов, доля которых в городском почвенном сообществе поддерживается на относительно постоянном уровне вне зависимости от степени загрязнения;
- виды, которые крайне редко встречаются в контрольных (незагрязненных) почвах, но доминирующие в почвенных сообществах на урбанизированных территориях, в первую очередь представители родов Penicillium и Aspergillus (P. rubrum, P. rugulosum, P. notatum, P. funiculosum, A. flavus, A. terreus, A. clavatus, A. alliaceus). Эти виды можно рассматривать как перспективные биоиндикаторы для комплексной оценки загрязнения почв на урбанизированных территориях [13].
Еще одним эффективным критерием биоиндикационной оценки состояния почв может стать соотношение меланизированных и немеланизированных грибов в почвенном микоценозе. Для определения этого показателя полученные пробы культивируют на средах, поддерживающих рост и развитие микроскопических грибов, и затем проводят подсчет окрашенных и неокрашенных колоний. В литературе сообщается, что при практически одинаковой численности микромицетов в образцах почв, взятых на городской и полевой территории, уровень меланизации колоний в городской почве в 10 раз выше, чем в полевой почве [4].
Таким образом, изменение состояния почвы сопровождается выраженными изменениями структуры ее микроценоза. Наиболее перспективными биондикаторами в настоящее время считаются микроскопические грибы Penicillium и Aspergillus, практически отсутствующие в незагрязненных почвах, но доминирующие в сообществе в условиях урбанизированных территорий или при загрязнении почвы нефтепродуктами.
2.3 Характеристика состояния почвы с помощью животных
Основным требованиям, предъявляемым к видам-биоиндикаторам, в высокой степени удовлетворяют обитающие в почве беспозвоночные животные, которые составляют 90—99% биомассы и 95% видового состава наземных биоценозов. С использованием беспозвоночных можно оценивать влияние пестицидов, минеральных удобрений, агротехники на почвенные экосистемы. На урбанизированных территориях почвенные беспозвоночные могут служить источником информации о концентрации в почве тяжелых металлов, радионуклидов и других поллютантов, а также об изменении водного режима почв в результате мелиоративных мероприятий.
Ценность почвенных беспозвоночных как биоиндикаторов повышают их следующие особенности:
- высокая численность во всех биотопах;
- оседлый образ жизни;
- аккумуляция в клетках и тканях некоторых химических элементов;
- широкий ареал распространения;
- разработанность методов сбора [17].
В то же время некоторые позвоночные животные также являются потенциальными индикаторами загрязнения почв. К примеру, химический состав тканей ящериц и лягушек может отражать уровень содержания в почве ряда токсичных поллютантов. Так, при содержании в почве свинца в концентрации 22,4 мг/кг сухого вещества, в лишайниках, произрастающих на этой территории, его уровень составлял 65,2 мг/кг, а в тканях тела ящериц – 75,3 мг/кг. В тканях лягушек, обитающих на городских территориях, содержание свинца в 8 раз выше, чем в случае их обитания на сельских территориях. Содержание хрома в тканях ящериц, обитающих на урбанизированных территориях в 15 раз выше, чем в случае их обитания в естественных условиях [10].
Все многообразие требований, предъявляемых к потенциальным животным-биоиндикаторам, можно объединить в две основные группы: многочисленность животных и постоянное воздействие на них антропогенного фактора. На основании этих требований в качестве биологических индикаторов загрязнения почв специалисты рекомендуют использовать мышевидных грызунов, почвенную мезофауну и почвенную микрофауну. Представители всех этих групп животных в настоящее время довольно широко используются в экологическом нормировании загрязнения почв, в том числе радиоактивного [17].
На основании результатов исследований, проведенных на территории Казахстана, обсуждается возможность использования муравьев в качестве организмов-биондикаторов, отражающих состояние почвы. В частности, показано, что луговой муравей обитает только на «чистых» территориях, тогда как наиболее устойчивым к загрязнению оказался черный садовый муравей. В качестве количественного показателя авторы рекомендуют использовать общую плотность гнезд муравьев, а также гнезд того или иного вида на анализируемой территории. Так, в г. Сарыагаш (Казахстан) общая плотность гнезд муравьев вблизи автозаправок (то есть на загрязненных территориях) была в два раза ниже, чем на «чистых» территориях. При этом плотность гнезд черного муравья на загрязненных территориях была в разы выше, чем плотность гнезд рыжей мирмики и муравья-жнеца [23].
Еще одним широко известным биондикатором состояния почвенных экосистем являются дождевые черви (Lumbricussp.), которые могут являться биоиндикаторами радиационного загрязнения почв, а также состояния пастбищных почв. Наиболее информативными показателями при использовании дождевых червей для целей биоиндикации являются их видовая структура, численность и биомасса [16].
Наряду с этим описан комплекс поведенческих реакций, характерный для дождевых червей при загрязнении почвы нефтепродуктами. При этом поведенческие реакции червей были условно разделены на три группы: отсутствие каких-либо выраженных реакций, двигательная активность, направленная на поиск незагрязненной почвы, выход червей на поверхность почвы. В случае загрязнения почвы нефтью примерно 15% червей не изменяют своей активности, около 60% поднимаются до границы просачивания нефтепродуктов и начинают двигаться вдоль нее в поисках чистой почвы, проходят слой почвы, загрязненный сырой нефтью, и около 25% червей двигаются перпендикулярно границе просачивания и выходят на поверхность. В случае загрязнения почвы бензином и дизельным топливом изменение двигательной активности дождевых червей выражено в меньшей степени: около 89% червей не меняют своего поведения, около 10% проявляют активность второго типа (поиск незагрязненных участков) и только 1% червей выходят на поверхность почвы [9].
Весьма информативными следует считать методы биоиндикации, основанные на оценке видовой структуры сообщества почвенных беспозвоночных, которая неизбежно меняется при загрязнении почвенного покрова. В ходе исследований влияния различных технологий рекультивации на восстановление комплексов почвенных беспозвоночных было выявлено, что восстановление почвенного зооценоза подчиняется определенным закономерностям. На ранних стадиях восстановления экосистемы беспозвоночные представлены небольшим числом таксономических групп с доминированием личинок двукрылых и мезостигматических клещей. По мере восстановления плодородия почвы ходе сукцессии происходит снижение плотности личинок двукрылых, мезостигматических и акаридиевых клещей и, напротив, повышение плотности коллембол и панцирных клещей. По мере снижения содержания загрязнителей в почве происходит усложнение группировок беспозвоночных, повышение их численности. В соответствии с полученными данными, биомаркерами сильно загрязненных почв являются двукрылые на личиночной стадии жизненного цикла и мезостигматические клещи, почв среднего уровня загрязненности – коллемболы, незагрязненных почв – панцирные клещи (орибатиды) [3].
Кроме того, при исследовании сильно загрязненных почв сосновых лесов выявлено уменьшение видового разнообразия ногохвосток, снижение общего числа почвенных беспозвоночных. В еловых и сосновых лесах по мере приближения к источнику загрязнения происходит существенное уменьшение видового разнообразия и численности панцирных клещей, снижение таксономического разнообразия на уровне видов, родов и семейств и изменение структуры доминирования. Снижается индекс обилия индикаторной жизненной формы – обитателей поверхности почвы и верхних горизонтов подстилки [3].
Таким образом, потенциальными биоиндикаторами состояния почв могут быть беспозвоночных животные, обитающие в почве на том или ином этапе жизненного цикла, мышевидные грызуны, а также земноводные и пресмыкающиеся. В то же время анализ публикаций в научных журналах позволяет заключить, что на практике наиболее часто для биоиндикации почвенного покрова используются беспозвоночные, обитающие в почве. Особое место в ряду почвенных биоиндикаторов занимают дождевые черви, так как в случае выраженного загрязнения происходит изменение не только их численности и видовой структуры, но и изменение поведенческих реакций. Кроме того информативным методов биоиндикации является оценка видовой структуры комплекса почвенных беспозвоночных.
Заключение
Биоиндикация – это оценка качества природной среды по состоянию ее биоты, то есть обитающих на данной территории живых организмов. Методы биоиндикации обладают рядом преимуществ перед классическими методами физико-химического анализа и в настоящее время являются неотъемлемым компонентом системы экологического мониторинга. Традиционные химические методы позволяют определить концентрацию (и превышение ПДК) для одного или нескольких конкретных загрязнителей, тогда как биоиндикация позволяет получать комплексную информацию об изменении состояния окружающей среды (в том числе с учетом взаимодействия нескольких негативных факторов).
Все методы биоиндикации основаны на использовании так называемых видов-индикаторов, представители которых наиболее чувствительны к изменениям окружающей среды. К настоящему времени разработано и успешно апробировано большое число методов биоиндикации, которые проводятся с использованием разных организмов и на разных уровнях организации живых систем. Чаще всего при оценке состояния среды с помощью биоиндикации учитывают численность и видовое разнообразие биотических сообществ, изменения внешнего вида и функционирования живых организмов или же накопление в тканях живых организмов тех или иных химических соединений.
Методы биоиндикации находят широкое применение для оценки состояния почв, при этом используются разнообразные виды-индикаторы, относящиеся к разным царствам живой природы (растения, животные, грибы, бактерии). Неоднократно показано, что изменение состояния почвы сопровождается выраженными изменениями структуры ее микроценоза (бактерии и микроскопические грибы), зооценоза и фитоценоза. При использовании растений-биоиндикаторов оценивают состояние их листьев или прорастание семян, а также изменения видовой структуры растительного сообщества. Спектр растений-биоиндикаторов очень широк и включает как травянистые, так и древесные растения. Наиболее перспективными биондикаторами в составе почвенного микроценоза в настоящее время считают не столько бактерии, сколько микроскопические грибы Penicillium и Aspergillus, практически отсутствующие в незагрязненных почвах, но доминирующие в сообществе в условиях урбанизированных территорий или при загрязнении почвы нефтепродуктами. Не менее часто для биоиндикации состояния почвенного покрова используются беспозвоночные животные, обитающие в почве, среди которых особое место занимают дождевые черви. Кроме того информативным методов биоиндикации является оценка видовой структуры комплекса почвенных беспозвоночных.
В целом можно заключить, что разработанные к настоящему времени методы биоиндикации состояния почв позволяют получать комплексную достоверную информацию о состоянии почвенных экосистем и широко используются для планирования и контроля антропогенной нагрузки на территории, а также для оценки методов эффективности рекультивации территорий. В то же время необходимо учитывать, что главными факторами, определяющими эффективность использования биоиндикации, является адекватный выбор организмов-индикаторов, а также систематичность наблюдений (взятия проб). В связи с этим многие авторы считают необходимость широкого внедрения многоуровневой биоиндикации, которая объединяла бы оперативные, краткосрочные (сезонно-годовые) и многолетние исследования. При выборе организма-индикатора необходимо учитывать особенности почв и преобладающие виды загрязнений на исследуемой территории. В частности, изменение структуры сообществ живых организмов под действием антропогенного давления может в определенной степени зависеть от типа почвы, что делает необходимым дальнейшие исследования в данном направлении.
Список литературы
Федеральный закон № 7-ФЗ «Об охране окружающей среды». Статья 63.1. Единая система государственного экологического мониторинга (государственного мониторинга окружающей среды) (введена Федеральным законом № 331-ФЗ).
Гудимов А.В., Матишов Г.Г., Бурдыгин А.И., Свитина В.С. Многоуровневая биоиндикация – основа современной технологии биомониторинга // Морские исследования и образование. Труды VI Международной научно-практической конференции. – М.:ООО «ПолиПРЕСС», 2017. – С. 570-574.
Долгин М.М., Мелехина Е.Н., Колесникова А.А., Конакова Т.Н., Кудрин А.А., Таскаева А.А. Исследования почвенных беспозвоночных как биоиндикаторов состояния окружающей среды на европейском Северо-Востоке России // Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем. Материалы XV Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. – Киров: Изд-во Вятского государственного университета, 2017. – С. 317-320.
Домрачева Л.И., Скугорева С.Г., Кутявина Т.И., Симакова В.С., Люкина А.Л. Микроорганизмы в биоиндикации городских почв // Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем. Материалы XVI Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. – Киров: Изд-во Вятского государственного университета, 2018. – С. 211-215.
Донерьян Л.Г., Водянова М.А., Тарасова Ж.Е. Микроскопические почвенные грибы – организмы-биоиндикаторы нефтезагрязненных почв // Гигиена и санитария. – 2016. – Т. 95. – № 9. – С. 891-894.
Ефремова С.Ю., Шарков Т.А., Лукьянец О.В. Экологический мониторинг загрязнения почв // Известия Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского. – 2011. – № 25. – С. 568-571.
Заикина В.Н., Околелова А.А., Лапченков А.Г. Показатели биоиндикации светло-каштановых и аллювиальных почв // Почвы в биосфере. Сборник материалов Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 50-летию Института почвоведения и агрохимии СО РАН. – Томск: Изд-во Национального исследовательского Томского государственного университета, 2018. – С. 238-242.
Казеев К.Ш., Колесников С.И., Акименко Ю.В., Даденко Е.В. Методы биодиагностики наземных экосистем: монография. – Ростов-на-Дону: Изд-во Южного федерального университета, 2016. – 356 с.
Козлов К.С., Карташев А.Г. Изменение численности и поведенческих реакций дождевых червей Lumbricus rubellus Hoffmeister в условиях загрязнения почв нефтью // Сибирский экологический журнал. – 2004. – Т. 11. – № 4. – С. 463-466.
Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле: монография. – М.: Наука, 1994. – 268 с.
Крупская Л.Т., Саксин Б.Г., Бондаренко Е.Н., Ершова Е.Н., Бабурин А.А. Биоиндикация загрязнения экосистем в зоне влияния золотодобычи на юге Дальнего Востока // Исследовано в России. – 2004. – Т. 7. – С. 1923-1942.
Наблюдение рек. Пособие для общественного экологического мониторинга. – СПб: Коалиция Чистая Балтика, 2015. – 32 с.
Назаренко Н.Н., Корецкая И.И., Свистова И.Д. Биоиндикация почвы транспортных зон г. Воронежа // Вестник ВГУ, серия: География, Геоэкология. – 2015. – №1. – С. 46-50.
Опекунова М.Г. Биоиндикация загрязнений: учебное пособие. – СПб: Изд-во Санкт-Петербургского государственного университета, 2016. – 300 с.
Петрунина Н.С., Ермаков В.В. Современные аспекты геохимической экологии растений // Проблемы биогеохимии и геохимической экологии. – 2006. – № 1. – С. 147-155.
Попович В.В. Биоиндикация техногенных эдафотопов свалок с помощью изучения жизнедеятельности Lumbricusterrestris // Вестник Тюменского государственного университета. Экология и природопользование. – 2016. – Т. 2. – № 2. – С. 64-78.
Рассадина Е.В. Биоиндикация и ее место в системе мониторинга окружающей среды // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. – 2007. – С. 48-53.
Рассадина Е.В. Фитоиндикация состояния урбосистем // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. – 2010. – № 2. – С. 22-24.
Романова А.П. Методы биоиндикации в оценке экологического состояния водоемов // Вестник современных исследований. – 2016. – № 3-1. – С. 14-15.
Романова Е.М., Игнаткин Д.С., Романов В.В., Любомирова В.Н., Мухитова М.Э. Биоиндикация – составной компонент экологического мониторинга // Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт, проблемы и пути их решения. Материалы VII Международной научно-практической конференции. – Ульяновск, 2016. – С. 148-155.
Савинов А.Б., Никотин Ю.Д., Ерофеева Е.А. Биоиндикационный аспект изменчивости листьев Acernegundo L. при загрязнении городских почв тяжелыми металлами // Проблемы региональной экономики. – 2018. – № 5. – С. 45-47.
Савватеева О.А., Мокрушина М.Г. Биоиндикация по хвойным породам деревьев в городах (на примере г. Дубна Московской области) // В сборнике: Эколог - профессия будущего материалы Молодежного научного семинара. Под редакцией: Т. В. Галаниной, М. И. Баумгартэна. – 2014. – С. 101-107.
Турабаева Г.К., Оспанова Г.С., Бозшатаева Г.Т. Результаты изучения муравьев в качестве биоиндикаторов почвы // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2016. – № 2. – С. 44-47.
Христофорова Н.К., Емельянов А.А., Ефимов А.В. Биоиндикация загрязнения прибрежно-морских вод о. Русского (залив Петра Великого, Японское море) тяжелыми металлами // Известия ТИНРО (Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра). – 2018. – Т. 192. – С. 157-158.
Чукаева Н.В. Некоторые аспекты использовани методик биоиндикации // Успехи современного естествознания. -2011. – № 8. – С. 78-79.