Введение. Листья вызывают особый интерес, потому что являются информативным органом всех деревьев и растений. Это один из главных органов, связанных с функционированием растений. У одного и того же вида могут встречаться листья разных размеров или разной формы. Связано это может быть как с условиями внешней среды (загрязнение, освещенность, температура воздуха), так и с онтогенетическими факторами [10]. Изменчивость по листьям проявляется у разных видов растений, в том числе у древесных, как в географическом, так и в модификационном плане. Так, у березы по мере продвижения на север чаще встречаются округлые и более широкие у основания листья, а южнее произрастают березы с ромбической формой листьев [1]. Возможно, проявляются различия по форме и биометрическим показателям листьев и в формовом разнообразии березы, так как ранее было доказано, что формы березы по типу трещиноватости коры различаются по таксационным показателям [7,9], биометрическим показателям и генеративным органам [2], по качеству древесины [6], а также электрофоретическим свойствам их белков [4,5].
Целью работы было сравнительный анализ листьев по биометрическим и формовым показателям березы, отличающихся по типу трещиноватости коры г. Архангельске.
Объект исследования: берёза повислая (Betula Pendula Roth.) (Архангельская область)
Предмет исследования: Сравнение морфологических форм берёзы повислой (Betula PendulaRoth.) по коре (Архангельская область)
Материалы и методы: Исследования проводили в 2017 году, в июле месяце, на территории города Архангельска, в аллейных посадках березы повислой, где были выявлены и замаркированы по 20 деревьев каждой формы – гладкокорой, ромбовидно-трещиноватой и грубокорой [11]. С каждого дерева различной формы березы срезали по 30 побегов с южной стороны кроны, с высоты 1,5-2 м от земли. Для исследования отбирали по 2 неповрежденных максимально развитых листа с побегов обоих типов, характерных для березы [8]: с ауксибласта 2017 года и брахибласта 2016 года. Общее количество собранных листьев составляет 360 штук. В камеральных условиях определяли морфометрические показатели листьев: измеряли длину и ширину листа, длину черешка, количество жилок, расстояние от основания листа до наиболее широкой части. На основе полученных данных высчитывали отношение длины к ширине листа и отношение длины черешка к длине листа. Биометрические показатели обрабатывали методами вариационной статистики [3]. По полученным показателям считали средние значения, коэффициент изменчивости, стандартную ошибку среднего значения. Сравнение пар признаков между формами проводили, используя критерий Стьюдента (рассчитывали достоверность различий (существенную различимость) средних значений и сравнивали с табличным значением на 5% уровне значимости).
Результаты исследований. Как следует из полученных результатов у березы всех форм длина и ширина листьев брахибластов больше, чем у ауксибластов. Это может быть связано с тем, что листья брахибласта в июле достигли окончательного размера, тогда как рост ауксибластов и их листьев продолжался. Кроме того, для березы характерны брахибласты, состоящие в основном из 2 листьев. Для ауксибластов характерны листья первого и второго поколений [8].
Максимальные средние значения длины и ширины листьев ауксибластов (5,70 см и 4,34 см) отмечаются у деревьев гладкокорой формы. Наибольшее количество жилок и расстояние от основания до наиболее широкой части отмечены также у листьев гладкокорой формы. Ромбовидно-трещиноватая и грубокорая форма по этим показателям имеют близкие значения. Грубокорая форма выделилась максимальными значениями длины черешка, которая составляет 1,92 см.
Максимальные значения длины и ширины листьев брахибластов (6,39 см и 6,28 см) отмечаются у деревьев гладкокорой формы. Наибольшие значения длины черешка (2,19 см), среднее количество жилок (11,4 шт.) и расстояние от основания до наиболее широкой части (2,42 см) также характерны для гладкокорой формы березы. Ромбовидно-трещиноватая форма имеет близкие значения с гладкокорой формой по данным показателям. Наименьшие показатели листьев брахибластов имеет грубокорая формы березы.
В соответствии с полученными нами данными можно сделать вывод, что максимальные значения морфолого-биометрических показателей листьев ауксибластов и брахибластов присущи гладкокорой форме березы повислой. Грубокорая форма имеет самые низкие значения.
Рассчитанная существенная различимость между парными значениями листьев ауксибластов при t005=2 показывает, что гладкокорая форма по 5 показателям, таким как длина и ширина листа, длина черешка, количество жилок и отношение длины черешка к длине листа, достоверно отличается от грубокорой. Такие показатели, как отношение длины к ширине листа и расстояние от основания до наиболее широкой части, не являются доказанными. Хотя, значение отношения длины к ширине листа, полученное между ромбовидно-трещиноватой и грубокорой формой (t=1,729), а также, значения расстояний от основания до наиболее широкой части между гладкокорой и ромбовидно-трещиноватой (t=1,727), и гладкокорой и грубокорой формами (t=1,783) близки к критическому значению. Возможно, при увеличении количества наблюдений различимость между формами была бы доказана. Наиболее доказательным показателем является ширина листа. Различия существенны между всеми формами, но максимальная различимость отмечена между гладкокорой и грубокорой формой березы и составляет t=5,943. Наименьшая различимость показана между ромбовидно-трещиноватой и грубокорой формы березы повислой и равна 2,126. По длине черешка различия доказаны только между гладкокорой и грубокорой форме березы (t=2,759). По количеству жилок гладкокорая форма имеет максимальное отличие от грубокорой формы (t=4,030), но также отличается и от ромбовидно-трещиноватой формы (t=2,643). Ромбовиднотрещиноватая форма имеет стабильное отличие от двух других форм, что говорит о неустойчивости признака. Авторами, ранее проводившими исследования по этой тематике, было отмечено, что ромбовиднотрещиноватая форма занимает промежуточное положение по росту в высоту [10].
Как было отмечено ранее, брахиласты и ауксибласты отличаются друг от друга. Поэтому, после анализа рассчитанной различимости между показателями листьев брахибластов были получены другие значения.По листьям брахибластов доказанных различий между гладкокорой и ромбовидно-трещиноватой формой выявлено не было. Наиболее доказательными были такие значения, как длина и ширина листа, длина черешка, количество жилок и расстояние от основания до наиболее широкой части. По всем этим рассчитанным показателям гладкокорая форма стабильно отличается от грубокорой. Ромбовидно-трещиноватая форма по тем же показателям, кроме длины черешка, отличается от грубокорой. В данном случае, можно заметить, что грубокорая форма имеет отличия от гладкокорой и ромбовидно-трещиноватой формы.
Выводы: Изучение морфолого-биометрических показателей листьев у форм березы повислой, выделенных по типу трещиноватости коры (гладкокорая, ромбовидно-трещиноватая и грубокорая), в северной подзоне тайги показало, что наиболее достоверной оказалась различимость по ширине листа. Достоверность различий по длине листа, длине черешка и количеству жилок стабильно отмечается между гладкокорой и грубокорой формами. По остальным показателям различия наблюдались между отдельными парами форм березы повислой. Проявляющиеся различия подтверждают необходимость дальнейшего исследования формового разнообразия березы повислой северной подзоны тайги.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
1.Ветчинникова, Л.В. Береза: вопросы изменчивости (морфофизиологические и биохимические аспекты). М.: Наука, 2004. – 183 с.
2.Галеев, Э.И. Березняки Южного Урала (на примере березы повислой): автореф. дис. ... канд. с/х наук: 06.03.03/Галеев Энрик Ирасович. – Екатеринбург, 2000. – 23 с.
3.Гусев, И.И. Моделирование экосистем: учебное пособие / И.И. Гусев. – Архангельск: Изд-во Арханг. гос. техн. ун-та, 2002. – 112 с.
4.Клещева, Е.В. Генетическая изменчивость березы повислой по формам трещиноватости коры на основе качественной характеристики белков // Вестник ВГУ, серия: химия. Биология. Фармация. – 2006. – № 2. – С. 136 – 140.
5.Клещева, Е.В. Индивидуальная изменчивость березы повислой по формам трещиноватости коры в ЦЧО: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.03.01/ Клещева Елена Васильевна. – Воронеж, 2007. – 20 с.
6.Козьмин, А.В. Селекция хозяйственно ценных форм березы // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: материалы научнопрактической конференции (г. Воронеж, 26–29 июня 2001 г.) / НИИЛГиС. – Воронеж: НИИЛГиС, 2002. – С. 81 – 88
7.Коновалов, В.Ф. Береза повислая на Южном Урале: структура популяций, селекция и воспроизводство: дис. ... докт. с/х наук: 06.03.01/ Коновалов Владимир Федорович. – Йошкар-Ола, 2003. – 503 с.
8.Николаева, Н.Н. Формирование листового аппарата у форм березы повислой (Betula pendula Roth.) с разной текстурой древесины: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05/Николаева Надежда Николаевна. – СанктПетербург, 2004. – 25 c.
9.Попов, В.К. Рост березы в географических культурах Центральной лесостепи на фоне изменяющихся климатических условий / В.К. Попов, М.В. Свиридов // Лесной журнал (Изв. высш. учеб. заведений). – 1995. – № 6. – С.7 – 15.
10.Хикматуллина, Г.Р. Сравнительный анализ морфологических параметров листьев древесных растений в условиях урбанизированной среды: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.08/Хикматуллина Гульшат Радиковна. – Казань, 2013. – 24 с.
11.Яблоков, А.С. Селекция древесных пород. – М.: Сельхозиздат, 1962. – 487 с.