XII Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2020

Введение.

Арктический голец (Salvelinus alpinus) –комплексный вид семейства лососевых, известный необычайной изменчивостью и высоким полиморфизмом. Он образует множество географических группировок и симпатрических форм, различающихся по морфологии, экологии, и генетическим характеристикам, и признается одним из самых изменчивых позвоночных на Земле [13].

Арктический голец имеет широкий циркумполярный ареал, охватывающий арктические побережья Европы, Азии и Северной Америки, он также встречается в некоторых более южных горных областях – в частности, в Альпах и горах Сибири.

На обширном ареале у арктических гольцов наблюдается большая изменчивость по внешне морфологическим и остеологическим характеристикам, особенностям экологии, генетическим признакам. Особенности биологии, в том числе питания могут сильно отличаться как у гольцов, обитающих в разных водоемах, так и у населяющих один и тот же водоем. Даже такой показатель, как цвет мяса, может варьировать у разных популяций рыб и одной популяции в разные годы [14,15].

Объект исследования: Арктический голец (Salvelinus alpinus).

Предмет исследования: Рацион питания арктического гольца.

Материал и методы исследования: Проведен анализ литературных данных, посвященных питанию арктических гольцов из разных регионов Европейской Арктики.

Результаты и обсуждение.

Арктический голец является самой северной пресноводной рыбой, и известен на Новой Земле с XV века. Первые научные исследования биологии новоземельского гольца были выполнены в 1931–1932 гг. во время экспедиции Арктического института. Затем после 50-летнего перерыва были пополнены материалом, собранным в экспедициях Мурманского морского биологического института в 1986–1989 гг. Результаты экспедиций, а также литературные данные об общей характеристике вида дают лишь некоторые представления о гольце островов Новая Земля.

Жилую форму арктического гольца (палию), обитающую в озёрах Карелии, Кольского полуострова, Финляндии, Швеции и южной Норвегии, выделяют в некоторых работах в отдельный вид Salvelinus lepechini, в том числе это сделано в последней сводке по рыбам России [10].Однако, результаты работы таких авторов как Махров А.А., Болотов И.Н. свидетельствуют об отсутствии принципиальных генетических различий и очень близком родстве между проходным арктическим гольцом западного побережья Северного Ледовитого океана и жилым арктическим гольцом (палией) озёр Кольского п-ова. Генетическая неоднородность палии из разных пресноводных водоёмов свидетельствует о независимом происхождении пресноводных форм в каждом из них. Таким образом, представление о том, что палия — это отдельный вид, Salvelinus lepechini, не только не подтверждается морфологическими исследованиями, но и не соответствует генетическим данным [8].

Согласно научным исследованиям Болотова И.Н и Аксёновой О.В проходные гольцы западной части российского побережья Северного Ледовитого океана и Шпицбергена относительно однородны и отличаются от гольцов других регионов (западной Европы и восточной Сибири) [3].

Особенность новоземельского гольца определяется суровыми условиями его обитания: скудностью кормовой базы пресных вод и низкими зимними температурами в море. Поэтому для откорма голец должен мигрировать в море, а для зимовки – в непромерзающие глубокие озера архипелага. Молодь гольца первые 3–4 года проводит в пресной воде. Данных об этом периоде, в том числе питании очень мало. В период обитания в озерах голец питается ракообразными, личинками и имаго насекомых. Л. С. Ретовская (1935) приводит сведения о нахождении мальков в мелких озерах и реках [7]. Отсутствие на Европейском Севере России эндемичных видов рода Salvelinus отнюдь не означает, что арктические гольцы этого региона не интересны для биологов. Низкое генетическое разнообразие этих популяций показывает, что арктический голец адаптируется к очень нестабильным условиям обитания в северных водоёмах Арктики в основном за счёт фенотипической пластичности, легко меняя свой пищевой рацион [12].

По данным Сластникова (1935) анализ питания молоди новоземельских гольцов показал, что в состав пищи входили пресноводные ракообразные и личинки насекомых, комары и мухи. Мелкая молодь питается преимущественно придонными объектами, а воздушные насекомые встречаются в желудках крупных форм. За пресноводный период малек вырастает до 11–27 см. Начиная с 3–4-летнего возраста, гольцы ежегодно мигрируют в море на нагул. Мигрирует голец в море весной, но данных о конкретных сроках ската молоди нет. От первого ската в море до созревания проходит не менее 4 лет, и все эти годы голец возвращается на зимовку в озера. В Белом море голец растет быстро, питаясь преимущественно мальками трески других тресковых и мойвой. В. К. Есипов (1956) считал, что нагулявшийся голец не уходит далеко от устьев рек, но анализ паразитофауны новоземельского гольца дает основания предполагать и о длительных морских миграциях этих рыб (Шульман 1986).

Возвращается голец из Белого моря в озера, начиная со второй декады августа. В связи с этим меняется характер его питания. В рационе встречается корюшка, мальки щуки, леща, ракообразные. Ход заканчивается в конце августа. Нерест гольца происходит в октябре–ноябре и не в реки, которые в это время мелководны и легко промерзают, а в озера [7].

Голец-палия является аборигенным видом во всех крупных озёрах Кольского полуострова. Гольцы составляют сложно комплексный вид, объединяющий группировки разного иерархического уровня. Ряд исследователей рассматривают проходных и пресноводных гольцов как один вид Salvelinus alpinus (L., 1758) (Савваитова, 1989). Как указывает К.А. Савваитова, этот объект "представляет собой сложный комплекс форм разной степени обособленности, начиная от группировок, каждый раз возникающих в онтогенезе одного поколения, и кончая видами-двойниками или обычными хорошо различимыми фенотипическими видами". Пресноводная форма гольца, включает палий Кольского полуострова (Ладожское, Онежское, Сегозеро и др). Достаточно подробная морфо-экологическая структура гольцов-палий Европейской части России, представленная в работах К.А. Савваитовой (1989) и др., отражает всё многообразие форм гольцов, обитающих на Европейском Севере России. На этой территории встречаются проходные гольцы, пресноводные озерные, пресноводные озерно-речные и пресноводные речные гольцы, представленные в основном двумя формами: мелкие – обычно бентофаги и планктофаги, и крупные (нормальные гольцы) – хищники-ихтиофаги [2].

Гольцы-палии Кольского полуострова слабо изучены. В настоящее время их хозяйственное значение невелико в связи с практической утратой популяций под техногенным воздействием и климатическими изменениями, связанными с потеплением климата Арктики (Моисеенко и др., 2002). В последние годы голец встречается в основном в качестве прилова. В водоёмах Кольского полуострова с 1990 года доля гольца в общих учтенных уловах составляла около 2 %., при этом крупные особи питаются рыбой и мальками пресноводных рыб, а мелкие – червями икрой и насекомыми [2;16].

Норвежские учёные, изучающие арктического гольца на севере страны отметили изменения в питании рыб Арктики, связанные с изменением климата этого региона. Например, они изучили две репродуктивно изолированные морфы арктического гольца: озёрную и проходную. Согласно их различным местам нереста, они встречаются в постледниковом озере Fjellfrøsvatn на севере Норвегии. У этих двух морфов были разные пищевые ниши: озёрный голец питался типичным планктоном мягкого дна добывая личинки хирономид, мидии гороха и донные копеподы, в то время как молодые прибрежные гольцы в основном потребляли ракообразный зоопланктон. В четырех других изучаемых озерах молодые гольцы осуществляли онтогенетические сдвиги мест обитаний в глубинную зону и питались зоопланктоном [9;11].

В связи с потеплением климата Европейской Арктики наблюдаются серьезные спады в размножении рыб этого региона и локальные вымирания многих их популяций, в том числе арктических гольцов. Финские биологи в своих публикациях подтверждают тот факт, что в Европейской части Арктики, в том числе в Северной Европе и на Британских островах в результате интродукции или нашествия новых рыб, а также других нарушений климата, виды-аборигены, такие как арктические гольцы часто вынуждены использовать менее питательный зоопланктон или глубинный бентос. Однако, они выяснили, что некоторые виды арктического гольца питаются в основном рыбой (пескари и налимы) и улитками (особенно Lymnaea sp.), и частично также употребляют зоопланктон. Главным образом, они последовательно используют для питания носоходку, зоопланктон и личинки ручейников. Учёные из университета Тромсе, отмечают, что арктический голец, обитающий на территориях Скандинавского и Кольского полуостровов показал самую широкую трофическую нишу вида, питаясь всеми основными видами добычи, включая литоральный бентос, зоопланктон и мелкую рыбу. Они отметили, что на фоне природных и техногенных нарушений водной фауны и флоры Арктики, важным источником пищи озёрных арктических гольцов является крупные донные беспозвоночные [1].

Исключительное морфологическое разнообразие и сложные межпопуляционные отношения гольцов привели к тому, что исследователи не имеют единого мнения о видовой принадлежности и таксономическом статусе отдельных форм. В силу труднодоступности многие популяции продолжают оставаться малоисследованными. Питание этих форм, однако, однотипное для ихтиофагов характерно употребление рыбы, мальков, икру. Поедает голец и водоросли, молодь питается жуками, червями, рачками и моллюсками. В 80-х годах прошлого века были изучены особенности морфологии гольцов, было установлено, что они активно питались икрой и мальками собственного вида [4,5,6].

Выводы:

По литературным данным питание арктического гольца остаётся разнообразным, однако изменения климата арктического региона привели к изменениям в его пищевом рационе.

Нарушения флоры и фауны Арктики привели к преобладанию в рационе арктического гольца глубинного бентоса и зоопланктона.

Вне зависимости от места обитания: Новая Земля, Кольский полуостров, Скандинавия, принципы питания гольцов однотипны.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

Antti P. Eloranta, Anna Siwertsson , Rune Knudsen , Per-Arne Amundsen //Dietary plasticity of Arctic charr (Salvelinus alpinus) facilitates coexistence with competitively superior European whitefish (Coregonus lavaretus). Ecology of Freshwater Fish. 2011.V. 20. P. 558–568.

Белякова Е.Н. Биологические особенности молоди лососёвых рыб в реках Кольского полуострова., автореферат дис. кандидата биологических наук / Петрозаводский государственный университет. Петрозаводск, 2013.

Bolotov I.N., Aksenova O.V., Bespalaya Y.V., Gofarov M.Y., Kondakov A.V., Paltser I.S., Stefansson A., Travina O.V., Vinarski M.V. // Hydrobiologia. 2017. V. 787. P. 73–98.

Бусарова О.Ю., Маркевич Г.Н. паразитофауна гольцов (Salvelinus) озера Кроноцкое, Камчатка // Паразитология. 2016. Т. 50, Вып. 6. С.409–425.

Бусарова О.Ю., Маркевич Г.Н., Есин Е.В. Трофическая дифференциация носатого гольца (Salvelinus schmidti viktorovsky), 1978 озера Кроноцкое (Камчатка) //
Биология моря. 2017. T. 43. № 1. С.47–53.

Введенская Т.Л. Роль гольцов рода Salvelinus в пресноводных экосистемах Камчатки // В сборнике: «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Доклады ХIV международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения известного дальневосточного ученого, д.б.н., профессора Леванидова В.Я. 2014. С. 26–53.

Горлачёва Е.П. Питание сибирского гольца (Barbatula toni) (Dybowski, 1869) из некоторых рек Забайкальского края // Ученые записки Забайкальского государственного университета. 2014. № 1 (54). С. 76–81.

Махров А. А., Болотов И. Н., Спицын В. М., Гофаров М. Ю., Артамонова В. С. //Жилые и проходные формы арктического гольца (salvelinus alpinus) Европейского севера России — пример высокой экологической пластичности без видообразования. Доклады академии наук, 2019, том 485, No 2, С.242–246.

Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. м.: наука, 1974. – С.251.

Решетникова Ю.С. / Атлас пресноводных рыб России. М.: Наука, 2003. – С. 379

Rune Knudsen, Anders Klemetsen, Per-Arne Amundsen and Bjørn Hermansen // Incipient speciation through niche expansion: an example from the Arctic charr in a subarctic lake. Proc. R. Soc. 2006. V.273, P.229-229

Salmenkova E.A., Omelchenko V.T., Kolesnikov A.A., Malinina T.V. // J. Fish Biol. 2000. V. 57. Suppl. A.P. 136–157.

Салменкова Е.А. Генетическое взаимодействие между симпатричными популяциями близких видов гольцов мальмы (Salvelinus malma) и белого гольца (Salvelinus albus) //
Генетика. 2016. Т. 52. № 1. – С.84

Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Генетическая дивергенция и таксономический статус гольцов рода Salvelinus // Успехи современной биологии. 2013. т. 133. № 3.– С.269-283.

Сошнина В.А., Павлов С.Д., Зеленина Д.А. Генетическое разнообразие гольцов Командорских островов по результатам исследования митохондриальной ДНК //
Генетика. 2016. т. 52. № 11. с. 336-341.

Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. Состояние и перспективы развитие форелеводства в республике Карелия // В сборнике: «Рыбохозяйственные водоемы россии: фундаментальные и прикладные исследования». Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. 2018. С.591–595

Код для цитирования: Скопировать