XII Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2020

Широко известная божья коровка также носит названия гармония изменчивая или азиатская божья коровка – арлекин (Harmonia axyridis) и принадлежит к семейству кокцинеллид (Coccinellidae). Она стала одним из самых вредных инвазивных видов насекомых в XXI веке. За последние 25 лет гармония расселилась почти по всему миру. Впервые этот вид коровок описал знаменитый учёный-энциклопедист, естествоиспытатель, географ и путешественник Пе́тер Симо́н Палла́с (1741–1811гг). Во время своего путешествия по России он нашел на берегах Енисея новый для того времени вид божьих коровок и в 1773 году описал его под названием Coccinella axyridis. Беспримерная цветовая изменчивость гармонии первоначально привела к ошибочному описанию множества форм в качестве самостоятельных видов. После более тщательного изучения все они были отнесены к одному виду, Harmonia axyridis. Сейчас известны такие его фенотипы как conspicua, spectabilis, axyridis и succinea. Нативный ареал гармонии включает Сибирь, Восточный Казахстан, Монголию, Приморский край, Сахалин, Курильские о-ва, Японию, Китай, Корейский п-ов [13, 15].

Этот вид кокцинеллиды - афидофага (Harmonia axyridis Pall.) Используется для защиты растений уже около полувека. Интродукцию гармонии проводили в Прикарпатье в конце 60-х гг. [12]. В Приморском крае для гармонии доказана возможность сезонной колонизации в теплицах. Свойственные гармонии экологическая пластичность и высокая прожорливость позволяют использовать этот вид в борьбе с тлями на широком спектре культур, как в открытом, так и закрытом грунте [3].

Гармония широко распространена в Юго-Восточной Азиии, Сибири. На северо-западе пограничными точками ареала являются г. Тюкалинск Омской области, на севере – г. Якутск и Шантарские острова. В юго-западной части граница ареала проходит по северной Монголии. На востоке пограничные точки находятся на юге о. Сахалин, о. Кунашири, Японских островах [14, 16]. В течение последних 10–15 лет вид акклиматизировался в Европе (Англия, Бельгия, Франция), Северной и Южной Америке. Для понимания факторов, обеспечивших быстрое расселение гармонии в разных экологических условиях, а также для полноценного освоения природных ресурсов этого энтомофага необходимы детальные исследования фенотипической структуры нативных (азиатских) популяций H. axyridis. Ф.Г. Добржанский (1924) одним из первых описал у гармонии ярко выраженную географическую изменчивость рисунка элитр [6]. Изучение полиморфизма Harmonia Axyridis проводилось в Приморском крае, в Японии, в Забайкалье, в Западной Сибири.

У Нarmonia axyridis изучение географической изменчивости рисунка элитр было начато Ф.Г. Добржанским, который в целом верно выделил основные классы рисунка, хотя к тому времени генетика этого признака у Н. axyridis еще не была изучена, и он ошибочно разделил класс succinea на три: succinea, frigida и 19-signata. Описав на относительно ограниченном материале географическую изменчивость этого вида, он высказал предположение о делении ареала Н. axyridis на 3 географические зоны [7]:

1. Западная — от Иртыша до западного Забайкалья и Монголии, в популяциях которой доминирует тип axyridis, встречаясь со 100% частотой в Томске, с частотой 99,95% - в Горном Алтае, 99,1% - в Енисейской губернии, 84,9% - в Иркутской губернии и около 50% - в Западном Забайкалье. Частота жуков с элитрами succinea (succinea+frigida+19-signata), соответственно, на западе этой зоны минимальна, в Иркутской губернии -15,1%, а в Западном Забайкалье (западнее 110° вост. долг.) достигает почти 50%. Другие типы рисунков в выборках из этой зоны Ф.Г. Добржанским обнаружены не были.

2. Восточная — Восточная Сибирь, Маньчжурия, Китай и Корея, популяции которой наиболее гетерогенны, тип axyridis везде встречается очень редко, a succinea преобладает, встречаясь в Восточном Забайкалье (восточнее ПО град. вост. долг.) уже с 70% частотой, которая увеличивается по мере продвижения на восток, достигая 75,4% - в Хабаровске, и 85,6% - во Владивостоке.

В Маньчжурии, Корее и Китае частота типа succinea несколько падает в направлении с севера на юг, достигая в Центральном Китае 70,4% [16]. Типы рисунка conspicua и spectabilis, появившись в Восточном Забайкалье с низкой частотой, в остальных участках этой зоны встречаются с суммарной частотой примерно 24% — в Хабаровске и 13% — во Владивостоке [12]. В Маньчжурии, Корее и Китае суммарная частота этих типов несколько увеличивается в направлении с севера на юг, что соответствует обратному направлению изменчивости типа succinea.

3. Япония — где вновь с ощутимой частотой (4,5%) появляется тип axyridis, содержание succinea падает до 19,4%, spectabilis составляет 16,4%, а тип conspicua превалирует.

Ф.Г. Добржанский считал, что характер географической изменчивости рисунка элитр у Н. axyridis указывает на начальную стадию дифференциации вида из единой смешанной популяции на относительно мономорфные географические расы, и такая смешанная популяция находится в Китае и Восточной Сибири, а в Западной Сибири эта дифференциация уже практически завершилась [6].

Морфологические признаки варьируют в зависимости от места обитания вида. Результаты исследования географической изменчивости рисунка элитр и наличия элитрального гребня показывают, что в пределах сплошного видового ареала можно выделить две, географически наиболее удаленные друг от друга зоны, резко различающиеся между собой как минимум по двум признакам, генетическая детерминация которых известна — рисунку элитр и наличию элитрального гребня [2]. При этом различия между популяциями внутри каждой из них минимальны и не имеют определенного географического направления [9].

Первая из этих зон, с учетом данных Ф.Г. Добржанского (1924) включает область от западной границы ареала до Красноярского края — в долготном направлении, и от Омской и Новосибирской областей до Северо-восточного Казахстана и Алтая — в широтном направлении [5, 6]. Несмотря на относительно небольшие размеры этой зоны (по сравнению со всей областью распространения вида) в ее пределах наблюдается достаточно широкое разнообразие эколого-климатических условий. В то же время популяции этой области практически мономорфны по рисунку элитр, который представлен фенотипом axyridis. Межпопуляционная изменчивость встречаемости элитрального гребня в этой зоне ареала также отсутствует и частота рецессивного аллеля, определяющего отсутствие элитрального гребня, здесь составляет 84-90 % [8, 10].

Статистический анализ фенотипов божьей коровки был проведён А.В. Блехман (2000), в исследованных выборах обнаружено 16 различных фенотипов рисунка элитр, которые могут являться проявлением различных сочетаний 9 аллелей соответствующего гена. Семь типов рисунка определяются комбинациями четырех обычных аллелей серии, располагающихся по порядку доминирования следующим образом: conspicua (С) > spectabilis (Sp) > axyridis (Ax) > succinea (s). Остальные 9 фенотипов являются проявлением пяти редких аллелей. Суммарная доля редких фенотипов во всей массе данных составляет всего 0,11 %, что позволяет пренебречь их встречаемостью при дальнейшем статистическом анализе выборок [4, 11]. Особенности доминирования в данной серии не позволяют точно оценить число гетерозигот, а наличие в литературе данных о случаях неслучайного скрещивания и наличия микростациалъной изменчивости у Н. axyridis не позволяет корректно использовать соотношения Харди-Вайнберга для теоретического расчета аллельных частот. В связи с этим дальнейший анализ выборок проводился по распределению четырех реальных фенотипических классов: conspicua, spectabilis, axyridis и succinea, полученных при объединении соответствующих гомо- и гетерозиготных по аллелю succinea фенотипов.

Рисунок надкрылий определяется серией множественных аллелей одного локуса, его составляет серия переходов от светлых (желтых или красных) форм дочерних с одним или двумя светлыми пятнами на надкрыльях [11]. Наиболее распространены 4 аллели: succinea, axyridis, spectabilis и conspicua. Аллели образуют ряд кодоминирования: conspicua > spectabilis > axyridis > succinea. Морфотип succinea рецессивен по отношению ко всем остальным формам.

Рис. 1. Основные типы окраски надкрылий H.Axyridis;

1 – succinea, 2, – axyridis, 3 – spectabilis, 4 – conspicua

Элитральный гребень – поперечный хитиновый валик, расположенный на нижних концах элитр. Он детерминирует доминантный аллель одного аутосомного гена.

Адаптивное значение гребня для особи-носителя пока неизвестно. Японские исследователи отмечали, что поскольку гребень чаще встречается на севере Японских островов, то этот признак может быть как-то связан с выживанием вида в холодном климате [10, 16].

Одна из зон межпопуляционной стабильности находится в Западной Сибири, где доля особей, несущих гребень, не превышает 20–30 % [1].

Список литературы:

1. Блехман А.В. Изменчивость рисунка пронотума у божьей коровки Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) // Экологическая генетика. 2007. Т. 5. № 2. С. 25-36.

2. Блехман А.В. Популяционная изменчивость встречаемости элитрального гребня у божьей коровки Harmonia axyridis Pallas // Генетика. 2008: Т. 44., С 87-92.

3. Блехман А.В. Исследование географической изменчивости Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) по комплексу морфологических признаков // В сб.: Современные проблемы биологической эволюции: материалы конференции. К 100-летию Государственного Дарвиновского музея. 2007. Москва. М.: Изд-во ГДМ. 2007. С. 103-105.

4. Воронцов Н.Н., Блехман А.В. Феногеография и геногеография окраски надкрылий в популяциях восточноазиатской коровки Harmonia (Lais) axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) //ДАН СССР. 1986. T.286. № 1. С. 205-213.

5. Добржанский Ф.Г. Скопления и перелеты у божьих коровок // Изв. отд. прикладной энтомологии. 1922. Т. 2. 315 с.

6. Добржанский Ф.Г. О географической и индивидуальной изменчивости Adalia bipunctata и A. decimpunctata (Coleoptera, Coccinellidae) // Рус. энтомол. Обозрение. 1924. Т. 18. С. 201-211.

7. Добржанский Ф.Г. Материалы для фауны Coccinellidae (Coleoptera) Якутии // Материалы комиссии по изучению Якутской АССР. Л.: 1926. С. 1- 10.

8. Животовский Л.А. Показатели популяционнои изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука. 1982. 237 с.

9. Животовский Л.А. Проблемы анализа комплекса признаков // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев, Штиинца. 1987. С. 117-134.

10. Захаров И.А. Изучение наследования рисунка на надкрыльях у Adalia bipunctata II Генетика. 1996. Т.32. № 4. 583 с.

11. Захаров И.А., Блехман А.В. Популяционная генетика кокцинеллид: старые и новые проблемы // В сб.: Эволюция, экология, биоразнообразие. УНЦ ДО, 2001. С. 134-149.

12. Кузнецов В.Н. О фауне кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Амурской области // Экология и биология членистоногих юга Дальнего Востока. 1979. С. 72-90.

13. Кузнецов В.Н. Материалы по фауне кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) острова Кунашир // Пауки и насекомые Дальнего Востока СССР / под ред. Криволуцкая Г.О. 1981. С. 65-72.

14. Кузнецов В.Н. Жуки-кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) Дальнего Востока России. 1993. Владивосток: Дальнаука. 334 с.

15. Кузнецов В.Н. 2006. Фауна и распределение кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) на Дальнем Востоке России // Тр. Русскогоэнотомол. общества. Т.77. 247 с.

16. Komai, T. Observations on geographic and temporal variations in the ladybeetle Harmonia/ T. Komai, M. Chino // Proc. Japan Acad: 1969, 293 с.

Код для цитирования: Скопировать