XII Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2020

Введение

Среди видов семейства Pinaceae, произрастающих на территории России, наиболее высоким уровнем индивидуальной изменчивости характеризуется Pinus sylvestris L. [1], при этом анатомические особенности хвои данного вида имеют слабую индивидуальную изменчивость [2]. По данным Л.Ф. Правдина [3] и С.А. Мамаева [4] большей индивидуальной изменчивостью, в сравнении с другими анатомическими признаками хвои, характеризуется число смоляных каналов. Внутри клоновых популяций С.А. Петровым [5] было выделено четыре категории изменчивости количественных признаков: внутрираметная, межраметная, внутриклоновая и межклоновая (внутригрупповая или индивидуальная). По данным Б.В. Раевского [6] в основном наблюдается следующее соотношение этих величин: межраметная изменчивость – наименьшая; внутрираметная – на уровне внутриклоновой; межклоновая – больше, чем внутриклоновая и больше, чем межпопуляционная.

Изучение генетического разнообразия лесообразующих видов крайне важно для построения и обоснования долгосрочных программ о пользовании лесными ресурсами, а также для воспроизводства их генофондов при выполнении селекционных и лесовосстановительных мероприятий. Эффективными методами изучения биологического разнообразия является изучение внутривидовой и индивидуальной изменчивости [7]. Исследование эколого-генетической структуры изменчивости признаков различной природы у сосны создаёт основу для уточнения перспективных направлений и методов селекции [8]. Цель данной работы – рассмотреть изменчивость размеров анатомических показателей хвои одного яруса внутри клонов (между деревьями одного клона) Pinus sylvestris.

Методика и методы исследования

Объектом исследования послужила хвоя с укороченных побегов Pinus sylvestris, собранная в клоновых лесосеменных плантациях, созданных в лесостепной зоне Алтайского края в 1980 г. Район сбора материала относится к Приобскому ленточно–боровому лесорастительному району.

Возраст деревьев на момент сбора хвои – 60–80 лет, высота деревьев – 12–17 м, диаметр стволов – 24–36 см, ширина кроны – 5–8 м. Выборка составляла по 2 раметы от каждого из 3 клонов: 502.4.2, 502.4.3, 357.1.33, 357.1.29, 353.2.34, 353.2.26 (№ дерева-№ ряда-№ места в ряду).

Изучение анатомического строения проводилось в средней части хвои на поперечных срезах, фиксированных в смеси Гаммалунда листьев [9]. Оценивались такие показатели, как длина и ширина поперечного сечения хвои, число и размеры смоляных ходов, толщина эпидермы и гиподермы. Средние значения признаков выводили из 30 – 35 измерений.

Статистическая обработка количественных данных проведена в программных комплексах STATISTICA 10 и SNEDECOR. Сравнение показателей осуществлялась с помощью критерия Стьюдента. Приведённые различия достоверны при уровне значимости р<0,001.

Результаты исследований

Поперечные срезы хвои Pinus sylvestris имеют плоско-выпуклую форму, в центре располагаются два проводящих пучка, окружённые клетками эндодермы. Эпидермальные клетки – толстостенные, устьица – крупные и сильно погружённые. Под эпидермой находится один слой гиподермы, вблизи которой размещаются смоляные ходы. Между гиподермой и эндодермой протягивается мезофилл, состоящий из складчатых клеток.

У рассматриваемой хвои сосны длина среза в основном больше ширины в 2 раза, в некоторых случаях их размеры были одинаковыми. Смоляные ходы имеют преимущественно овальную форму. Число смоляных ходов на поперечных срезах варьирует от 11 до 15.

Исследуемые показатели отличаются по изменчивости (табл.). Так, наибольшая вариабельность характерна для толщины наружной стенки эпидермы. К средневариабельным признакам можно отнести толщину эпидермы и гиподермы, большой и малый диаметры смоляных ходов. Чуть менее изменчивы размеры поперечного среза и число смоляных ходов. При этом более интенсивная изменчивость показателей чаще отмечалась у клона под номером 357.

Таблица. Коэффициенты вариации количественно-анатомических признаков хвои Pinus sylvestris внутри клона, %

№ клона	Размеры поперечного среза			Диаметры смоляного хода			Число смоляных ходов		Толщина			Толщина гиподермы
	Длина	Ширина	Большой		Малый	эпидермы			наружной стенки эпидермы
502	8.8	5.1	18.4		17.6	7.9		13.8		34.6	20.4
353	6.9	4.4	16.4		16.5	7.0		19.6		39.6	19.3
357	13.7	11.2	13.6		15.3	10.1		32.5		35.0	17.7

В ходе исследования обращалось внимание на наличие достоверных различий между раметами внутри каждого клона. Например, были выявлены различия по длине большого диаметра смоляных ходов (рис.1).

Рис. 1. Статистические показатели длины большого диаметра смоляных каналов в хвое Pinus sylvestris из клоновых лесосеменных плантаций

Различия по длине малого диаметра смоляных ходов показаны только между деревьями внутри клонов № 357 и 502 (рис. 2). Между раметами клона №353 не обнаружено статистически значимых различий по данному признаку.

Рис. 2. Статистические показатели длины малого диаметра смоляных каналов в хвое Pinus sylvestris из клоновых лесосеменных плантаций

Достоверные различия по числу смоляных ходов отмечались между раметами клона под номером 357 (рис. 3). Между деревьями внутри клонов № 353 и 502 статистич ески значимых различий по данному признаку не выявлено.

Рис. 3. Внутриклональная изменчивость числа смоляных ходов в хвое Pinus sylvestris

Внутри клонов № 357 и 353 хвоя достоверно различается по толщине эпидермы, а внутри клона № 502 различий не обнаружено (рис.4).

Рис. 4. Толщина эпидермы хвои Pinus sylvestris из клоновых лесосеменных плантаций

Не смотря на сильную изменчивость толщины наружной стенки эпидермы, различия по этому показателю были выявлены только между раметами клона № 353 (рис. 5).

Рис. 5. Толщина наружной стенки эпидермы в хвое Pinus sylvestris из клоновых лесосеменных плантаций

В целом, более часто различия по рассматриваемым показателям хвои Pinus sylvestris наблюдались между раметами клона № 357.

Не смотря на слабую вариабельность размеров поперечного сечения хвои и среднюю изменчивость толщины гиподермы, достоверных различий по этих показателям между деревьями внутри клонов не обнаружено.

Заключение

Количественно анатомические характеристики хвои внутри клонов Pinus sylvestris отличаются по изменчивости. К наиболее вариабельным признакам относится толщина наружной стенки эпидермы. Большинство изученных показателей можно отнести к средневариабельным.

Сопоставление анатомических признаков позволило выявить достоверные различия по длине большого диаметра смоляных ходов между раметами внутри всех рассмотренных клонов. Внутри отдельных клонов также обнаружены различия по таким признакам, как длина малого диаметра смоляных ходов, число смоляных ходов, толщина эпидермы и её наружной стенки. Размеры поперечного сечения средней части хвои и толщина гиподермы внутри клонов оказались близкими.

ЛИТЕРАТУРА

1. Мамаев С.А. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах / С.А. Мамаев, А.К. Махнев // Лесоведение. – 1996. – № 5. – С. 3–10.

2. Мишуков Н.П. Изменчивость сосны обыкновенной в Приобских борах Новосибирской области и ее значение для семеноводства: автореф. дис. … канд. биол. наук / Н.П. Мишуков. – Свердловск, 1966. – 26 с.

3. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная (изменчивость, внутривидовая систематика и селекция) / Ф.Л. Правдин. – М.: Наука, 1964. – 190 с.

4. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. – Москва: Наука, 1973. – 284 с.

5. Петров С.А. Генетические ресурсы лесообразующих видов, пути их сохранения и рационального использования. М.: ЦБНТИлесхоз СССР. Лесоразведение и лесомелиорация. – 1987. – № 1. – 32 с.

6. Раевский Б.В. Селекционно-генетическая оценка клонов сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях первого порядка / Б.В. Раевский, А.А. Мордась. – Петрозаводск, 2006. – 90 с.

7. Шигапова А.И. Генетическое разнообразие популяций сосны обыкновеннойPinussylvestris L. / А.И. Шигапова, З.Х. Шигапов // Вестник ОГУ. – 2009. – № 6 – С. 445– 447.

8. Тараканов В.В. Структура изменчивости, селекция и семеноводство сосны обыкновенной в Сибири: автореф. дис. … д-ра. с.-х. наук / В.В. Тараканов. – Красноярск, 2003. – 44 с.

9. Гродзинский А.М., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. – Киев: Наукова думка, 1973. – 591с.

©Н.В. Туманик, 2019

Код для цитирования: Скопировать