XI Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2019

Пыльная головня пшеницы очень вредоносна. Кроме непосредственного вреда, который выражается в недоборе зерна, у больных растений по сравнению со здоровыми на 32-36 % уменьшается общая масса, на 10-13 % снижается высота стеблей, слабое кущение (Фиалковская, 1963). Зараженные зерна во время прорастания дышат интенсивнее, чем здоровые. Исследованиями А. Л. Курсанова (1926) установлено, что зараженные растения на 20 % больше испаряют влаги, чем здоровые, у них сильно нарушается соотношение между растворимыми и нерастворимыми углеводами, особенно ночью. Крахмала в здоровых растениях больше, чем в больных. В течение первых 20-25 дней вегетации отмечается более энергичный рост больных растений, но позднее он замедляется и к началу цветения интенсивность его снижается на 60-70 % (Крупнов, Дружин, 2008).

Нередко наблюдается и так называемый скрытый недобор урожая: некоторым растениям удается справиться с патогеном, но при этом уменьшается масса и снижается качество урожая (плохая выполненность колосьев, меньшая масса зерна, слабая устойчивость к болезням).

Процесс заражения пшеницы возбудителем пыльной головни изучали многие ученые. Еще в 1885 году Гоффман, 1897 г. Ф. Мэддокс, 1903 г. О. Брефельд, а позже и другие исследователи доказали, что оно происходит только через цветки в период цветения пшеницы. Более детальную работу в этом направлении выполнил В. Ланг (1917), который не только заражал растения, но и проводил довольно тонкие гистологические исследования. Им установлено, что телиоспоры U. tritici, попадая на рыльце цветка, прорастают и образуют базидии без базидиоспор. Клетки базидии раздельнополые, поэтому происходит копуляция между клетками в одной и той же базидии или между разными базидиями. Прокопулировавшие клетки базидий дают начало диплоидным гифам, которые и заражают растения. Инфекционные гифы обычно проникают в каналы пестика ростковыми трубками пыльцы. В этих каналах инфекционные гифы развиваются в грибницу, которая через 7-10 дней достигает микропиле. Однако к этому времени микропиле бывает закрытым, и гриб проникает в нуцеллус через внутренний интегумент. Продвигаясь в дальнейшем между эндоспермом и внутренним интегументом, гриб достигает щитка и заполняет его, затем проникает в зародыш зерна, заполняя и его (кроме корешка).

Исследованиями М. М. Ивановой (1965) доказано, что заражение патогеном возможно и после цветения пшеницы (даже в начальной фазе налива зерна). При этом гриб проникает в завязь непосредственно через ее стенки. Разрастаясь в завязи, грибница постепенно пронизывает все слои перикарпа и семенных оболочек. Нередко она обнаруживается в алейроновом слое и эндосперме. Одновременно с этим наблюдалось продвижение ее к зародышевой части зерна через эпителиальные клетки щитка.

Работами Е. А. Фиалковской (1963) установлено, что заражение может происходить не только в период цветения, но и раньше - во время выхода колоса из влагалища, если имеются щели между неплотно сомкнутыми чешуями цветков. Продолжительность периода заражения составляет несколько дней. Следует отметить, что внедрение грибницы в зародыш не препятствует его формированию. Сама зерновка развивается нормально и ничем не отличается от здорового зерна.

Возможно полное и неполное заражение зерна патогеном. При полном заражении грибница всегда обнаруживается в зародыше и главной почке, а при неполном зародыш и чаще главная почка свободны от нее. Обусловливается это атмосферной влажностью в периоды заражения и начала формирования зерна. Повышенная влажность воздуха в большинстве случаев способствует полному заражению. Характер расположения грибницы патогена в зерне и условия его прорастания влияют на степень проявления болезни в посевах. В большинстве случаев при полном заражении и в условиях, замедляющих прорастание зерна, болезнь проявляется сильнее.

Грибница U. tritici многоклеточная, шириной 2,5 мкм, располагается в тканях пшеницы по межклетникам и реже внутриклеточно. Нередко в клетках образуются гаустории в виде клубочков. В начале заражения растений гриб образует гифы с очень тонкой оболочкой и гомогенной цитоплазмой. К моменту созревания зерна гриб морфологически и физиологически изменяется. Гифы несколько вздуваются, стенки их утолщаются и в цитоплазме клеток обособливаются жировые капли. В такой форме гриб переходит в состояние покоя. Он устойчив к низким температурам и может сохранять жизнеспособность в непроросшем зерне довольно продолжительное время, в зависимости от вида и сорта пшеницы, условий хранения зерна, метеорологических условий в период заражения и др. Считается, что в зерне гриб может сохраняться свыше трех лет.

В начале прорастания зерна гифы грибницы U. tritici переходят в активное состояние и поражают проростки растения. Затем грибница распространяется диффузно по стеблю, а иногда проникает и в молодые листья. В междоузлиях стеблей она обнаруживается в виде ровных нитей, располагающихся преимущественно прямолинейно в межклетниках паренхимы, а иногда в области сосудистых пучков. В узлах, где рост в длину ограничен, грибница имеет вид густых сплетений между системами пучков и нередко заполняет межпучковые пространства.

В период формирования колоса грибница обильно разрастается и сильно утолщается. Затем стенки клеток гиф становятся студенистыми и почти вся грибница превращается в бесформенную массу, в которой делением дифференцируются телиоспоры. Молодые телиоспоры имеют по два ядра, которые позже сливаются. Оболочка телиоспор состоит из двух слоев - наружного и внутреннего. Наружный утолщенный слой, часто с инкрустациями (бугорками или шипиками), имеет оливково-коричневый или коричневый цвет. Внутренний слой тонкий, бесцветный.

В. И. Кривченко (1984) описал 67 физиологических рас головни пыльной на пшенице мягкой и твердой. Распространена во всех районах возделывания пшеницы, однако интенсивность поражения растений зависит от уровня семеноводства, агротехники и метеорологических условий. Особенно сильно болезнь развивается на яровой пшенице в Северном Казахстане и Сибири.

Исследованиями Е. А. Фиалковской (1934) доказано, что телиоспоры U. tritici обычно сохраняют вирулентность в течение всего времени возможного заражения колосьев. Более того, в ее опытах телиоспоры с яровой пшеницы, хранившейся в сухих условиях, были вирулентны в течение двух лет и вызывали также заражение озимой пшеницы. Телиоспоры из поздних колосьев менее вирулентны. В природных условиях телиоспоры теряют жизнеспособность в течение месяца.

По мнению многих исследователей, заражению растений патогеном подвержены не только восприимчивые, но и устойчивые сорта пшеницы. Однако у восприимчивых сортов период наиболее благоприятного заражения довольно продолжительный (более четырех суток после цветения), грибница в зерне хорошо развита и пронизывает плодовую оболочку, эндосперм, щиток и зародыш. Во время роста растений почти не наблюдается вакуолизации и лизиса грибницы в их тканях. У высокоустойчивых же сортов период восприимчивости после цветения длится не более суток, грибница развита слабо, обычно размещена в плодовой оболочке в щитке, а в эндосперме и зародыше обнаруживается очень редко. При прорастании зерна и в первые фазы развития растений наблюдаются вакуолизация грибницы и ее лизис.

Прорастание телиоспор и рост грибницы внутри растения зависят от экологических факторов. Оптимальной температурой для прорастания телиоспор и роста грибницы является + 22... + 27°. При температуре + 30 - + 33 и +7 - +8° гриб не развивается. Заражение интенсивно происходит при относительной влажности воздуха 60-85 %. Низкая влажность воздуха (10-30 %) резко снижает инфицированность растений (Дружин, Крупнов, 2008).

Список литературы

1. Дружин, А.Е. Пшеница и пыльная головня/ А.Е. Дружин, В.А. Крупнов. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2008.

2. Каратыгин, И.В. Возбудители головни зерновых культур/ И.В. Каратыгин. - Л.,1986.-112с.

3. Курсанов, Л.И. Микология/ Л.И. Курсанов.- 2-е издание.- М.: Государственное учебно-педагогическое издательство Наркомпроса РСФСР, 1940. -480 с.

4. Фиалковская, Е.А. Пыльная головня пшеницы / Е.А. Фиалковская. Киев: Госсельхозиздат УССР, 1963. - 222 с.

5. http://genetika-ariser.ru

6. https://ogorodstvo.com

7. http://bookre.org