XI Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2019

Введение. Зеркальные нейроны были обнаружены около 20 лет назад в мозге обезьян, и теперь есть данные, что они также присутствуют в мозге человека. Особенность зеркальных нейронов заключается в том, что они подсвечиваются на фМРТ не только тогда, когда обезьяна выполняет действие, как, например, захват объекта рукой, но также и когда обезьяна пассивно наблюдает аналогичное действие, выполняемое другим. Нейроны, обладающие этой способностью, были первоначально обнаружены в областях F5 вентральной премоторной коры (ПМК) и нижней теменной дольки мозга (ТДМ) обезьяны [2, 5].

Рис. 1. Наглядная цитоархитектоническая демонстрация передней премоторной коры и нижней теменной дольки мозга медиальной и латеральной сторон головного мозга.

Существует мнение, что зеркальные нейроны являются генетической адаптацией к пониманию действий и были сформированы в ходе эволюции для выполнения конкретной социально-когнитивной функции. Есть и другая точка зрения, получившая большую поддержку: зеркальные нейроны развиваются в процессе индивидуального развития, но необязательно имеют определенную эволюционную цель или адаптивную функцию. Приводятся следующие доказательства:

Система зеркальных нейронов не последовательно кодирует «цели» действия.

Весь спектр свойств системы зеркальных нейронов является непредвиденным и контекстно-зависимым.

Дети, до окончательного формирования у них тормозных пирамидных путей, получают достаточный сенсомоторный опыт для поддержки ассоциативного обучения с помощью системы зеркальных нейронов – «богатство стимула».

Свойства и выполняемые функции зеркальных нейронов могут быть радикально изменены с помощью сенсомоторной тренировки.

Анализ и обсуждение. Как уже говорилось ранее, зеркальные нейроны впервые были обнаружены в головном мозге обезьян (F5 зона). Ученые установили, что зеркальные нейроны локализуются не только в «классических» областях – вентральной премоторной коре и нижней теменной дольке мозга, но также и в «неклассических» – первичной моторной коре и дорзальной премоторной коре. Имеются также свидетельства о наличии одиночных нейронов или их небольших скоплений со свойствами, соответствующими сенсомоторным, в задней части нижней лобной извилины, верхней теменной дольке, мозжечке, височной доле[1, 2, 3].

На основании ранних исследований свойств системы зеркальных нейронов, находящихся в разных областях головного мозга у обезьян, можно выделить четыре основных типа:

«Строго конгруэнтные» зеркальные нейроны, подсвечивающиеся на ФМРТ при наблюдении и выполнении одного и того же действия, например, аккуратного медленного захвата.

«Широко конгруэнтные» зеркальные нейроны были активны во время выполнения одного действия (например, аккуратного захвата) и при наблюдении одного или нескольких аналогичных, но не идентичных действий (например, только силовой захват или аккуратный захват, затем силовой захват).

«Логически связанные» зеркальные нейроны реагируют на различные действия в условиях наблюдения и выполнения. Они подсвечивались на фМРТ, когда перед обезьяной помещали пищу, и обезьяна брала еду в руки, чтобы съесть. Зеркальные нейроны не активируются в одиночку при простом представлении объекта.

«Каноничные нейроны», которые активны и при наблюдении объектов, и при выполнении действия, выполняющегося на этом объекте.

Доказательства в пользу того, что система зеркальных нейронов опосредует понимание действия, пришли из экспериментов, в которых обезьянам не разрешалось видеть действия, совершаемые другими, но им давались подсказки для понимания происходящего. В одной из серий экспериментов над обезьянами были экспонированы визуальные и звуковые раздражители, сопровождающие моторный акт. Исследователи обнаружили, что многие зеркальные нейроны в области F5 реагировали на звук моторного акта, даже когда он не был виден [3].

На сегодняшний день только одно исследование приводит прямые доказательства наличия зеркальных нейронов в головном мозге человека. Тем не менее, существует значительный объем косвенных доказательств: от нейровизуализации, транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС) до поведенческих исследований [7, 8]. Кроме того, нейропсихологические корреляты в исследованиях, изучающих области, связанные с познанием и пониманием действия, интерпретацией жестов и нарушениями восприятия движения, предполагают связь между нижней лобной извилиной и этими поведением [9, 10, 11]. Потому логично будет предположить, что мозг человека содержит систему зеркальных нейронов.

В подтверждение этому приводятся результаты ЭЭГ. Было установлено, что во время исполнения и наблюдения движений мощность мю-ритмов уменьшается. Мю-ритм является сенсомоторным ритмом с частотой 8-13 Гц у взрослых и 6-9 Гц у детей, поэтому многие ученые полагают, что именно он отражает активность зеркальных нейронов. Исследования с использованием ЭЭГ и ЭМГ также включали изучение бета- и тета-ритмов. Бета-ритмы обычно определяются как колебания биопотенциалов на частоте 13-35 Гц, с типичной пиковой частотой ~20 Гц. Ученые также предположили, что изменения бета-ритмов зависит от активности зеркальных нейронов. Однако бета-подавление больше связано с двигательной обработкой в первичной моторной коре, в то время как мю-ритм относится преимущественно к соматосенсорной системе. Тета-ритм (4-8 Гц) также связан с движениями и активностью системы зеркальных нейронов [6, 55].

Многие исследователи интерпретировали исследования с использованием транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС) и функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) как доказательство того, что у людей также есть система зеркальных нейронов. Исследования ТМС показывают, что пассивное наблюдение за движением рук, рук и пальцев приводит к избирательной активации мышц, участвующих в образовании наблюдаемого движения. Кроме того в ряде экспериментов с фМРТ сравнивались области коры больших полушарий, активируемые выполнением действия без визуальной обратной связи и пассивное наблюдение подобных действий. Было установлено, что они перекрываются в областях, широко гомологичных тем, где были обнаружены зеркальные нейроны у обезьян [28].

В одном исследовании, проведенном американскими учеными, зафиксирована активность нейронов у 21 пациента, лечившегося от эпилепсии. Этим пациентам были имплантированы электроды, чтобы изолировать источник их приступов, что позволило исследователям одновременно исследовать возможные функции зеркальных нейронов. Их результаты показали, что небольшое количество нейронов активировалось как при частичной обработке, так и при выполнении одной и той же задачи другим человеком. Кроме того исследователи смогли идентифицировать нейроны, которые проявляли анти-зеркальные свойства, деполяризируясь, когда люди видели действие, которое выполнялось, и становились препятствием при выполнении того же действия. Это исследование является одним из немногих исследований у людей, которое сообщает о наличии системы зеркальных нейронов в головном мозге человека [12].

Одной из возможных функций, часто приписываемых зеркальным нейронам, является понимание и прогнозирование действий других людей. Команда ученых зарегистрировала активность в сорока одном потенциальном зеркальном нейроне, расположенном в нижней теменной дольке, кортикальной области, признанной корой ассоциации, которая отвечает за ассимиляцию сенсорной и двигательной информации у макаки-резус. Во время экспериментальных испытаний макака-резус наблюдала, как экспериментатор берет пищу и кладет ее себе в рот или помещает объект в отдельный контейнер. Записи показали, что приблизительно 15 из этих зеркальных нейронов подсвечивались на фМРТ, когда макака-резус наблюдала за тем, как экспериментатор брал еду и клал себе в рот, но не активировались в случае, когда экспериментатор помещал объект в контейнер. Эти результаты значительны, поскольку они предполагают, что тип действия, а не просто движение рук экспериментаторов, определяли реакцию зеркальных нейронов. Исследователи утверждают, что система зеркальных нейронов может быть нейронным механизмом для предсказания действий другого человека и определения их намерений [18].

Подобно пониманию намерений других индивидов при помощи системы ЗН, была сформулирована теория разума, которая описывает способность различать «психические состояния» другого человека, такие как убеждения, мысли и желания из опыта их наблюдаемого поведения. Выведен ряд конкурирующих моделей, пытающихся объяснить происхождение разума у людей, но наиболее существенной в отношении зеркальных нейронов является теория моделирования. Теория моделирования утверждает, что «мы представляем психические состояния и процессы других, мысленно имитируя их или генерируя подобные состояния и процессы в себе» [19]. Исследователи интерпретировали зеркальные нейроны как нейронный механизм, посредством которого мы моделируем поведение других, чтобы лучше его понимать и уже впоследствии анализировать [20].

Несколько сторонников теорий зеркальных нейронов приписали этим нейронам функцию формирования в человеке эмпатии, описываемую как понимание и опосредованное восприятие эмоций, мыслей и переживаний других [20, 21, 22, 23, 24, 25, 59]. В нескольких экспериментах с использованием МРТ, ЭЭГ и МЭГ сообщалось об увеличении активности мозга в областях, которые, как считается, участвуют в выработке эмоциональных реакций (отвращение, счастье, эмоциональная боль и т.д.). Например, отвращение, вызванное неприятным запахом, активирует островок головного мозга; активация островка происходит и при наблюдении отвращения у других людей. Зеркальный механизм также присутствует в поясной извилине. Эти области головного мозга активны, когда люди испытывают эмоции и видят, как испытывают эмоции другие [26, 27]. Функциональная связь между моторными и премоторными областями, лимбической системой и островком считается основной нейронной системой для обработки эмоций [55].

Рис. 2. Окрашенные области указывают на предполагаемую локализацию системы зеркальных нейронов на латеральной стороне полушария ГМ.

Изыскатели из университета Карнеги-Меллона в Питтсбурге установили, что наблюдаемые лица, выражающие боль, вызовут активность в нейронных системах, которые активируются во время ощущения человеком боли напрямую [28]. Исследователи из института Неврологии в Лондоне приводят убедительные доказательства аналогичной активации коры при непосредственном ощущении боли и наблюдении за другими, с использованием записей фМРТ [30]. Также ученые изучили активность коры, в то время как участники исследования подвергались болезненному раздражению, а затем сравнивали результаты с теми, когда участники наблюдали световой сигнал, свидетельствующий о том, что их любимый человек получает тот же болезненный стимул [29, 47]. Мы предполагаем, что люди, проявлявшие повышенные уровни активации коры в ответ на непосредственно ощущаемую и наблюдаемую боль, имели более высокие уровни эмпатии.

Дальнейшие доказательства связи зеркальных нейронов и формирования эмоций были обобщены в исследовании французских ученых [27, 28]. Используя фМРТ, они наблюдали, как участники, вдыхая неприятные одоранты, испытывали чувство отвращения. Эти же эмоции участники эксперимента испытывали и при просмотре видеороликов с людьми, вдыхающими те же одоранты. Результаты показали, что наблюдение лиц, выражающих отвращение и само чувство отвращения, активируют области переднего островка и передней поясной коры. Они обычно связаны с предыдущим опытом и выражением отвращения.

Параллельно с возможным механизмом формирования эмпатии выделяется и предположение о том, что система зеркальные нейроны вовлечены в процесс формирования языка, возникла из теории происхождения языка жестов, утверждающей, что вербальный язык развивается из той же нейронной системы связи, использующейся при невербальном общении с помощью жестов. Ученые [4, 32, 62] полагают, что моторная имитация зеркальных нейронов, активирующихся во время выполнения действия и наблюдения того же действия, обеспечивает нейронный механизм понимания и овладения жестами. Кроме того, многие нейробиологи согласны с тем, что зона F5, где и были обнаружены зеркальные нейроны у макак-резус, является гомологом области Брока, которая считается центром двигательного анализатора устной речи у человека [33]. В совокупности эти два пункта дают основания полагать, что движения рук могли бы взять на себя роль жестов и что зеркальные нейроны могут локализоваться в области Брока, которая становится специализированной языковой областью [32].

В то время как некоторые исследователи все еще исследуют существование и возможные функции зеркальных нейронов у людей, другие начали обсуждать, как система зеркальных нейронов, а точнее ее дисфункция, может быть связана с множеством психологических и когнитивных расстройств [61]. Снижение активности зеркальных нейронов может быть связано с патофизиологией психиатрических состояний, которые характеризуются социальным когнитивным дефицитом. Основными примерами являются аутизм и шизофрения [49, 55].

Хорошо известно, что дети с расстройствами аутистического типа не способны в полной мере подражать действиям других людей, что осложняет процесс обучения таких детей. В недавнем исследовании детей с синдромом Аспергера выяснилось, что зеркальные нейроны в нижней лобной доле проявили замедленную активацию во время имитационной задачи. К тому же дисфункции в зеркальной нейронной системе могут лежать в основе социального дефицита, наблюдаемого при аутизме [55].

В 2005 году исследователи из Калифорнийского университета и Синайской медицинской школы опубликовали документ, подтверждающий дисфункцию зеркальных нейронов при нарушениях аутистического спектра [34]. В исследовании на 10 детей с диагностированным аутистическим спектральным расстройством надели датчики электроэнцефалографа, а также изучили волновую активность областей сенсомоторной коры мозга, которые, как полагают, указывают на активность зеркальных нейронов. Ученые утверждают, что активность мозговых волн в этих областях подавляется, когда развивающийся без отклонений индивид одновременно выполняет и наблюдает конкретное действие, а отсутствие подавления может указывать на дисфункцию в системе зеркальных нейронов [34, 35]. Кроме того дети с аутизмом имеют меньшую активность в областях системы зеркальных нейронов головного мозга при воспроизведении увиденных действий [38]. На основании этих результатов исследователи утверждают, что аутизм вызван отсутствием некоторого количества зеркальных нейронов или их поражением, что приводит к инвалидности в плане социализации, подражания, эмпатии и теории разума. Но это только одна из многих теорий аутизма, и она еще не доказана.

Эта идея непосредственно связана с прогнозами ученых о том, что некоторые нарушения (анатомические или физиологические) в системе зеркальных нейронов могут быть связаны с проявлением множества взаимосвязанных клинических признаков, которые составляют аутичный синдром [56, 57]. Основная гипотеза заключается в том, что в системе зеркальных нейронов происходит сбой или искажение именно на стадии ее первоначального развития. Это может быть связано с генетическими или другими эндогенными причинами, внешними воздействиями или некоторыми взаимодействиями между ними. Данные факторы могут влиять как на всю систему зеркальных нейронов, так и ограничиваться только определенными ее отделами. Такая дисфункция может препятствовать имитационным процессам или приводить к нарушениям в формировании и (или) согласовании конкретных самостоятельных образов, лежащих в основе проявлений аутизма [41]. Это, в свою очередь, может объяснить неспособность развивать некоторые социальные способности, такие как аккомодация внимания, распознавание жестов и языка, а также сбои в проявлении эмоций.

Известно, что зеркальные нейроны играют роль в развитии административных функций, а также в теории развития разума, поэтому можно было бы ожидать зависимость между показателями этих двух способностей. И это было продемонстрировано в недавнем исследовании [45, 46, 50]. Изыскатели обнаружили, что помимо тестов, требующих отход от правил, дефицита административных функций у детей в возрасте до 4 лет с аутизмом обнаружено не было [44]. Это говорит о том, что нарушения в воспроизведении управленческих функций не являются первичными, а возникают позже в процессе развития. Некоторые из них (сдерживание и визуальная память) не относятся к аутизму [41, 51, 52, 53].

Ограниченные исследования также изучали связь между другими психическими расстройствами и проблемами в зеркальной нейронной системе. Они предполагают, что шизофрения и психопатия могут быть связаны с дисфункцией зеркальных нейронов. Участники эксперимента, страдающие шизофренией, показали значительно большее подавление функций зеркальных нейронов в сенсомоторной зоне коры левого полушария по сравнению со здоровыми людьми. Симптомы шизофрении включают в себя анхедонию, аффективное уплощение и нарушенную социально-эмоциональную обработку. Эмпирические исследования доказывают связь между данными симптомами и аномальной активностью зеркальных нейронов [48, 49, 55].

Некоторые исследователи ссылаются на «теорию разума» как на посредника между дисфункцией зеркальных нейронов и психологическими расстройствами, такими как шизофрения. Крис Фрит указывает на то, что дефекты способностей, описанных в «теории разума» приводят к нарушениям «волевых действий, самоконтроля и анализа действий других» в шизофрении [36, 58]. Он утверждает, что недееспособность системы зеркальных нейронов может привести к сбою в самоконтроле и возникновению позитивных симптомов шизофрении, таких как галлюцинации и острый и хронический бред. Функциональная нейровизуализация подтверждает это, обнаружив, что области мозга, вовлеченные в «теорию разума», часто функционируют аномально у лиц с шизофренией [37].

Несмотря на многочисленные доказательства существования системы зеркальных нейронов в головном мозге человека и животных, некоторые члены научного сообщества сомневаются относительно существования зеркальных нейронов и не доверяют методам, используемым в исследованиях зеркальных нейронов. Динштейн, Томас и соавторы утверждают, что качественный характер нейрофизиологических исследований, описывающих индивидуальные клеточные свойства зеркальных нейронов, ограничивает то, какие выводы можно сделать о системе зеркальных нейронов [13]. Также они говорят о том, что «поскольку ранние результаты и их интерпретации были основаны на ответах только от 16-22 нейронов, которые отличались всего двумя разными движениями, необходимы дальнейшие нейрофизиологические исследования для оценки функций этих нейронов с особым акцентом на установление причинной связи между зеркальными нейронами и способностью животного понимать наблюдаемые движения» [60].

Следует отметить, что существование зеркальных нейронов подвергалось критике не только из-за методологии исследования и небольшой выборки. В своей статье Хикок [14] приводит аргументы против зеркальных нейронов. Некоторые из них отражают мнения других изыскателей в научном сообществе. Он отмечает отсутствие доказательств исследования, изучающих фармакологические поражения двигательных зон в F5, что приведет к снижению распознавания действий и признаков, указывающих на действия. Хикок [14] утверждает, что если зеркальные нейроны, расположенные в F5, отвечают за понимание и прогнозирование двигательных действий, то поражения в этой области должны приводить к ухудшению понимания действий. Он подчеркивает, что имеющиеся данные не подтверждают этот прогноз. Хикок предполагает, что открытие «зеркальных нейронов» в ПМК обезьян подрывает предыдущую гипотезу о том, как работают зеркальные нейроны. В частности, предыдущее мнение об отсутствии зеркальных нейронов в ПМК интерпретировалось как неопровержимое доказательство того, что макаки генерируют ответные двигательные реакции во время восприятия в обход данной зоны, т.е. скрытно (возможно, что система ЗН в исследуемых областях еще не была сформирована или была травмирована). Однако теперь исследователи [15] утверждают, что зеркальные ответы могут быть просто облегчением двигательной системы через образованные ассоциации.

Лингнау, Гезирих и Карамацца [16] опубликовали статью, опровергающую существование зеркальных нейронов у людей с использованием данных фМРТ. Ученые утверждают, что любое исследование, которое намеревается изучить существование зеркальных нейронов у людей, должно отвечать двум условиям:

Демонстрация того, что выполнение и распознавание конкретного моторного акта активирует набор нейронов в так называемых областях зеркальных нейронов.

Активация нейронов в потенциальной области зеркальных нейронов происходит от прямой активации, а не от косвенного сигнала, возникающего визуально.

Изыскатели провели исследование с использованием фМРТ, чтобы определить, будут ли кортикальные области, которые, как считается, содержат зеркальные нейроны, приспосабливаться, если повторить идентичный моторный акт. В своем исследовании они провели эксперименты, где сравнивались действия, которые сначала наблюдались, а затем и выполнялись; действия, которые сначала выполнялись, а затем наблюдались. Результаты показали, что существует существенная асимметрия между двумя методами, которые ученые интерпретируют как доказательства, опровергающие наличие зеркальных нейронов у людей. Они заявили, что «не обнаружили признаков адаптации к моторным действиям, которые были впервые выполнены, а затем наблюдались. Неспособность найти кросс-модальную адаптацию к выполненным и наблюдаемым двигательным действиям несовместима с основным допущением теории зеркальных нейронов, которая утверждает, что распознавание и понимание действий основаны на моторной стимуляции» [16].

Некоторые исследователи пытались объяснить развитие зеркальных нейронов, а не полностью опровергнуть их существование. Хейес [17] предполагает, что зеркальные нейроны могут быть побочным продуктом «ассоциативного обучения, классическим условным рефлексом», а не эволюционной адаптацией к пониманию действий. Гипотеза эволюционной адаптации зеркальных нейронов утверждает, что люди и приматы рождаются уже с зеркальными нейронами, и это играет второстепенную роль в их развитии. Напротив, гипотеза обучения ассоциативной последовательности Хейеса утверждает, что каждый зеркальный нейрон совершенствуется с помощью сенсомоторного опыта при наблюдении и воспроизведении одного и того же поведения. Для данной гипотезы были сформулированы три преимущества:

Она предлагает эмпирически проверяемый отчет о различиях между людьми и приматами, и, в синтезе с другими исследованиями, дает основание полагать, что у приматов могут быть зачатки своеобразной ВНД.

Она поддерживает доказательства, свидетельствующие о том, что зеркальные нейроны задействованы в различных социальных и когнитивных функциях, однако не имеют значительной или специализированной роли в понимании действия.

Она подтверждается данными, указывающими, что даже во взрослой жизни на систему зеркальных нейронов может влиять сенсомоторное обучение.

Выводы. Система зеркальных нейронов представляет собой сеть нейронов, которые активируются, когда человек (или другое животное) выполняет действие и/или наблюдает действие другого лица. Предполагается, что система зеркальных нейронов является точкой запуска для большей части более высокого познания и сложного социального поведения.

Зеркальные нейроны играют важную роль в обучении, развитии социальных способностей, формировании эмоций. Существует также теория, что зеркальные нейроны непосредственно связаны с процессом образования языка.

Многие ученые пришли к выводу, что некоторые психические заболевания (аутизм, шизофрения) возникают из-за снижения активности зеркальных нейронов, т.к. они отвечают не только за двигательную имитацию, но и за формирование социальных способностей.

За последние десятилетия было проведено большое количество исследований зеркальных нейронов. Однако некоторые ученые ставят под сомнение гипотезу эволюционной адаптации зеркальных нейронов и их существование как таковых.

Список литературы:

Suzuki W., Banno T., Miyakawa N., Abe H., Goda N., Ichinohe N. Mirror Neurons in a New World Monkey, Common Marmoset. Front Neurosci. 2015;9:459.

Oh H., Braun A.R., Reggia J.A., Gentili R.J. Fronto-parietal mirror neuron system modeling: Visuospatial transformations support imitation learning independently of imitator perspective. Human Movement Science 2018, https://doi.org/10.1016/j.humov.2018.05.013(Ссылка действительна на 04.11.2018)

Rochat M.J., Caruana F., Jezzini A., et al. Responses of mirror neurons in area F5 to hand and tool grasping observation. Exp Brain Res. 2010;204(4):605-16.

Hannah R., Rocchi L., Rothwell J.C. Observing Without Acting: A Balance of Excitation and Suppression in the Human Corticospinal Pathway? Front Neurosci. 2018;12(347):1-10.

Macmillan M. Alfred Walter Campbell and the visual functions of the occipital cortex. Cortex 2014;56:157-181.

Павленко В.Б., Дягилева Ю.О., Михайлова А.А., Белалов В.В., Махин С.А., Эйсмонт Е.В. Связь реактивности сенсомоторного ритма ЭЭГ с психологическими характеристиками детей и взрослых. Журнал фундаментальной медицины и биологии 2016;2:30-36. 

Iacoboni, M., Woods, P., Brass, M., Bekkering, H., Mazziotta, J.C. and Rizzolatti, G. Cortical Mechanisms of Human Imitation. Science 1999;286:2526-2528. 

Gazzola, V., Keysers, C. The observation and execution of actions share motor and somatosensory voxels in all tested subjects: single-subject analyses of unsmoothed fMRI data. Cerebral Cortex 2009;19:1239–1255.

Saygin A.P., Wilson S.M,, Dronkers N., Bates E. Voxel-based lesion–symptom mapping.Nature Neuroscience 2003;6(5):448-450.

Tranel D., Kemmerer D., Adolphs R., Damasio H, Damasio A.R. Neural correlates of conceptual knowledge for actions. Cognitive Neuropsychology 2003;20(3-6):409-432

Saygin A.P. Superior temporal and premotor brain areas necessary for biological motion perception. Brain 2007;130: 2452–2461.

Mukamel R., Ekstrom A. D., Kaplan J., Iacoboni M., Fried I. Single-Neuron Responses in Humans during Execution and Observation of Actions. Current Biology 2010;20(3):1-7.

Dinstein I., Thomas C., Behrmann M., Heeger D.J. A mirror up to nature. Curr Biol. 2008;18(1):13–18.

Hickok G. Eight Problems for the Mirror Neuron Theory of Action Understanding in Monkeys and Humans. Journal of Cognitive Neuroscience 2009;21:1229-1243. 

Tkach D., Reimer J., Hatsopoulos N. G. Congruent Activity during Action and Action Observation in Motor Cortex. Journal of Neuroscience 2007;27(48):13241-13250.

Lingnau, A., Gesierich, B., Caramazza, A. Asymmetric fMRI adaptation reveals no evidence for mirror neurons in humans. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 2009;106:9925–9930.

Heyes, C. M. Evolution, development and intentional control of imitation. Philosophical Transactions of the Royal Society B 2009;364:2293 - 2298.

Fogassi L., Ferrari P.F., Gesierich B., Rozzi S., Chersi F., Rizzolatti G. Parietal Lobe: From Action Organization to Intention Understanding. Science 2005;308:662-667.

Gordon R. Folk psychology as simulation. Mind and Language 1986;1:158-171.

Gallese V., Goldman A. Mirror neurons and the simulation theory of mindreading. Trends in Cognitive Sciences 1998;2:493–500.

Preston S.D., de Waal F. Empathy: Its ultimate and proximate bases. Behavioral and brain sciences 2002;25:1–72.

Decety J., Jackson P. The Functional Architecture of Human Empathy. Behavioral and Cognitive Neuroscience Reviews 2004;3(2):71-100.

Decety J. and Jackson P. The Functional Architecture of Human Empathy. Behavioral and Cognitive Neuroscience Reviews 2004;3:71-100.

Gallese V. The ‘Shared manifold’ hypothesis: From Mirror Neurons to Empathy. Journal of Consciousness Studies 2001;8(5-7):33-50.

https://nin.nl/research/researchgroups/keysers-group/empathic-brain/ (Ссылка действительна на 04.11.2018)

Umilta M.A., Kohler E., Gallese V., Fogassi L., Fadiga L., Keysers C., Rizzolatti G. I know what you are doing: A neurophysiological study. Neuron 2001;31(1):155-165.

Wicker B., Keysers C., Plailly J., Royet J.P., Gallese V., Rizzolatti G. Both of us disgusted in my insula: the common neural basis of seeing and feeling disgust. Neuron 2003;40(3):655-664.

Acevedo B.P., Aron E.N., Aron A., Sangster M.D., Collins N., Brown L.L. The highly sensitive brain: an fMRI study of sensory processing sensitivity and response to others' emotions. Brain Behav. 2014;4(4):580-594.

Botvinick M., Jha A.P., Bylsma L.M., Fabian S.A., Solomon P.E., Prkachin K.M. Viewing facial expressions of pain engages cortical areas involved in the direct experience of pain. Neuroimage 2005;25(1):312-319.

Singer T., Seymour B., O’Doherty J., Kaube H., Dolan R. J., Frith C. D. Empathy for pain involves the affective but not sensory components of pain. Science 2004;303:1157-1162.

Gazzola V., Aziz-Zadeh L., Keysers C. Empathy and the somatotopic auditory mirror system in humans. Curr Biol. 2006;16(18):1824-1829.

Skoyles J.R. Gesture, Language Origins, and Right Handedness, Psycoloquy 2000:11(24).

Rizzolatti G., Arbib M.A. Language within Our Grasp. Trends in Neuro-sciences 1998;21:188-194.

Oberman L. M., Hubbard E. M., McCleery J. P., Altschuler E. L., Ramachandran V. S., Pineda J. A. EEG evidence for mirror neuron dysfunction in autism spectrum disorders. Cognitive Brain Research 2005;24(2):190-198.

Fan Y., Decety J., Yang C., Liu J., Cheng Y. Unbroken mirror neurons in autism spectrum disorders. Journal of Child Psychology and Psychiatry 2010;51(9):981-988.

Frith C., Corcoran R. Theory of mind in schizophrenia. Schizophrenia Research 1994:11(2);155-156.

Ang G.K., Pridmore S. Theory of mind and psychiatry: an introduction. Australasian Psychiatry: Bulletin of Royal Australian and New Zealand College of Psychiatrists 2009;17(2):117 – 122.

Dapretto M. Understanding emotions in others: mirror neuron dysfunction in children with Autism Spectrum Disorders. Nature Neuroscience 2006;9(1):28-30,

Cheng Y. W., Tzeng O. J. L., Decety J., Imada T., Hsieh J. C. Gender differences in the human mirror system: a magneto encephalography study. Neuroreport 2006;17(11):1115-1119.

Baron-Cohen S. The Essential Difference: The Truth about the Male and Female Brain. NY: BasicBooks 2003.

Rogers S.J., Pennington B.F. A theoretical approach to the deficits in infantile autism. DevPsychopathol 1991;3:137-162.

Hughes C., Russell J., Robbins T.W. Evidence for executive dysfunction in Autism. Neuropsychologia 1994;32:477-492.

Hughes C. Planning problems in autism at the level of motor control. J Autism Dev Disord 1996;26:99-107.

Ozonoff S., Pennington B., Rogers S.J. Executive function deficits in high functioning autistic individuals: relationship to theory of mind. J Child Psychol Psychiatry 1991;32:1081-1105.

Ozonoff S., Jensen J. Specific executive function profiles in three neurodevelopmental disorders. J Autism Dev Disord 1999;29:171-177.

Pennington B.F., Ozonoff S. Executive Functions and Developmental Psychopathology. J Child Psychol Psychiatry 1996;37:51-87.

Schott G.D. Pictures of pain: their contribution to the neuroscience of empathy. Brain 2015;138(3):812-820.

Brown E.C., Gonzalez-Liencres C., Tas C., Brüne M. Reward modulates the mirror neuron system in schizophrenia: A study into the mu rhythm suppression, empathy, and mental state attribution. Soc Neurosci 2016;11(2):175-186.

Зайцева Ю. С. Зеркальные клетки и социальная когниция в норме и при шизофрении. Социальнаяиклиническаяпсихиатрия 2013;23(2):96-105. 

Perner J., Lang B. Development of theory of mind and executive control. Trends Cog Sci 1999;3:337-344.

Russell J. Autism as an Executive Disorder. Oxford: OxfordUniversityPress; 1997.

Ozanoff S., Strayer D.L. Inhibitory function in non-retarded children with autism. J Autism Dev Disord 1997;27(1):59-77.

Hughes C., Leboyer M., Bouvard M. Executive function in parents of children with autism. Psychological Medicine 1997;27:209-220.

Klein S.B., Chan R.L., Loftus J. Independence of episodic and semantic selfknowledge: The case from autism. Soc Cog 1999;17:413-436.

Jeon H., Lee S. From Neurons to Social Beings: Short Review of the Mirror Neuron System Research and Its Socio-Psychological and Psychiatric Implications. Clinical Psychopharmacology and Neuroscience 2018;16(1):18-31.

Лебедева Н. Н., Каримова Е. Д., Буркитбаев С. Е., Мальцев В. Ю., Гехт А. Б. Особенности функционирования системы зеркальных нейронов у больных с аффективными расстройствами. Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова2018;118(9):48-52.

Saffin J.M., Tohid H. Walk like me, talk like me. The connection between mirror neurons and autism spectrum disorder. Neurosciences (Riyadh) 2016;21(2):108-119.

McCormick L.M., Brumm M.C., Beadle J.N., Paradiso S., Yamada T., Andreasen N. Mirror neuron function, psychosis, and empathy in schizophrenia. Psychiatry Res 2012;201(3):233-239.

Hardwick R.M., Caspers S., Eickhoff S.B., Swinnen S.P. Neural correlates of action: Comparing meta-analyses of imagery, observation, and execution.Neurosci Biobehav Rev 2018; 94:31-44.

Deligiannis A. Imagining with the body in analytical psychology. Movement as active imagination: an interdisciplinary perspective from philosophy and neuroscience. J Anal Psychol 2018;63(2):166-185.

Snyder G.J., Waddell D.E., Blanchet P. Mirror neurons as a model for the science and treatment of stuttering. Neuroreport 2016;27(1):56-60.

Rogalsky C., Love T., Driscoll D., Anderson S.W., Hickok G. Are mirror neurons the basis of speech perception? Evidence from five cases with damage to the purported human mirror system. Neurocase 2011;17(2):178-187

Код для цитирования: Скопировать