X Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2018

Введение

Пол – одна из основных характеристик живого организма. Нет человека, птицы, животного вообще, а есть мужчина и женщина; петух и курица; кот и кошка, т.е. существа разного пола. По определению Большой Советской Энциклопедии пол – совокупность морфологических и физиологических особенностей, обеспечивающих половое размножение, сущность которого сводится к оплодотворению.

Все организмы исходно бисексуальны. У некоторых раздельнополых видов пол может формироваться фенотипически. Например, у кольчатого морского червя бонеллии личинка может поселиться на хоботке самки и развиваться в самца, а может опуститься на дно, и тогда она превратится в самку. У высших животных пол обусловливают особые гены – реализаторы (XY хромосомы у самцов и XX – у самки). Они контролируют выработку гормонов пола, которые, собственно, и определяют пол.

Выделяют следующие компоненты биологического пола: генетический пол, гонадный пол, внутренний генитальный пол, наружный генитальный пол, гормональный пол и пол вторичных половых признаков. Генетический пол зависит от набора половых хромосом; гонадный пол имеет синонимичное название – пол половых желез: у самок яичник, а у самцов яички; внутренний генитальный пол определяется наличием внутренних половых органов (предстательной железы и семенных пузырьков либо матки и маточных труб), в то время как наружный генитальный – наличием наружных половых органов; гормональный пол обуславливается преобладанием в крови определенного вида половых гормонов (мужских – андрогенов и женских – эстрогенов); пол вторичных половых признаков виден по оволосению (по мужскому или женскому типу), наличию или отсутствию развитых молочных желез, голосу, строению скелета, распределению подкожной жировой прослойки и др., причем развитие вторичных половых признаков определяется как уровнем половых гормонов, так и расовыми, иными генетическими особенностями, характеристиками внешней среды.

Рассматривая влияние генотипа и факторов среды на пол организма, стоит сказать, что у разных организмов его степень различна. У большинства организмов развитие признаков осуществляется на основе наследственной программы, заключенной в генотипе. Однако известны примеры, когда половая принадлежность организма целиком зависит от условий, в которых он развивается. Следовательно, роль генотипа и среды в развитии признаков пола, и значение их факторов в формировании патологически измененного человека велика.

Цель данной работы заключается в рассмотрении аспектов пола организма, таких как признаки пола организма и типы его определения, а также влияние генетических и внегенетических факторов в развитии фенотипических признаков пола особи.

Генетика пола

Пол – совокупность морфологических и физиологических особенностей организма, обеспечивающих половое размножение. При рассмотрении половых отличий организмов следует различать следующие понятия:

Генетический пол (хромосомное определение пола) – определяется наличием в соматических клетках определенных половых хромосом

Первичное определение (детерминация) пола - зависит от формирования в организме половых желез (гонад): семенников или яичников

Вторичное определение пола – характеризуется появлением наружных половых органов и вторичных половых признаков

Генетический пол организма определяется в момент оплодотворения и обусловлен гетерогаметностью мужского пола. Образование двух типов сперматозоидов обеспечивает численное равенство полов в следующем поколении. Однако фактическое соотношение полов в популяции с возрастом изменяется. Поэтому предлагается выделять первичное, вторичное и третичное соотношение полов.

Общая схема первичной детерминации пола выглядит следующим образом: на ранних этапах эмбрионального развития возникает конкретный сигнал, включающий некий ген. Этот ген, в свою очередь, активизирует развитие и дифференцировку гонад в определенном направлении, а функционирование последних определяет развитие половых признаков.

Биологической основой генетического механизма определения пола является бисексуальность эмбриональных гонад. Опыты по удалению зачатков гонад у эмбрионов позволили сделать вывод: «специализация развивающихся гонад в семенники или яичники определяет последующую половую дифференцировку эмбриона». А выявление людей с единственной Х-хромосомой, развивающихся по женскому типу, а также людей с наборами половых хромосом ХХY, развивающихся по мужскому типу, позволили сделать вывод, что Y-хромосома несет генетическую информацию, необходимую для формирования пола.

Исследования генетиков позволили локализовать и определить структуру гена, определяющего развитие зачатков гонад в семенники. Этот ген получил название SRY. Отсутствие в клетках эмбриона Y-хромосомы приводит к развитию из зачатков гонад яичников. Половая система организмов включает не только семенники и яичники, но и другие органы (женские – фаллопиевые трубы, матка, влагалище и мужские – придаток семенников, семявыводящие протоки, семенные пузырьки). Эти органы развиваются из протоков зародышевой почки эмбриона. Мюллеров проток является предшественником труб, матки и верхней части влагалища, Вольфов проток – органов мужской половой системы. Развитие этих протоков в окончательные органы контролируется антимюллеровым гормоном.

Обязательным условием нормального развития половой системы является наличие функционально активных рецепторов для половых гормонов. Мутации генов, которые кодируют эти рецепторы, приводят к тем же последствиям, как и отсутствие соответствующего гормона в организме.

Можно сделать вывод, что на формирование пола и нормальное развитие половой системы оказывают влияние:

1. Наличие Y-хромосомы в клетках эмбриона

2. Образование гормонов (мужских и женских половых, антимюллерова), которые влияют на формирование половых органов

3. Наличие функционально активных рецепторов, через которые гормоны реализуют свое действие.

На формирование половых признаков оказывают влияние гены, локализованные в различных хромосомах, поэтому знания функциональной активности этих генов позволяют объяснить встречающиеся несоответствия генетического и фенотипического пола, а также возникновения у человека гермафродитизма. Основными причинами этих нарушений являются либо хромосомные мутации, либо мутации генов, кодирующих гормоны и рецепторы гормонов.

Роль генетических факторов в развитии признаковпола особи.

На ранних стадиях развития земной жизни размножение живых форм происходило бесполым путем. И сейчас бесполым способом размножаются прокариоты. Типичный пример бесполого размножения у эукариот - митотическое деление клетки. Бесполое размножение встречается у современных эукариотических организмов среди простейших одноклеточных форм, в том числе ведущих паразитический образ жизни (шизогония у малярийного плазмодия), а также среди низкоорганизованных многоклеточных (гидры, кольчатые черви). Бесполое размножение путем образования почек, стеблевых и корневых клубней, луковиц характерно для растений. В процессе исторического развития живых форм возник половой процесс, представляющий собой способ увеличить биоинформационное разнообразие потомства и таким образом расширить возможности действия естественного отбора. Представление о половом процессе дает явление конъюгации, например, у инфузорий. Оно заключается во временном соединении двух особей с целью обмена наследственным материалом. В результате образуются организмы, генетически отличные от каждого из участников конъюгации. Затем такие особи размножаются бесполым путем. Поскольку при конъюгации количество инфузорий не увеличивается, говорить о размножении в прямом смысле нет оснований. Можно заключить, что первоначально половой процесс не решал задачи размножения. Порядка 3 млрд лет назад в ходе эволюции возникает половое размножение, типичные черты которого - образование половых клеток или гамет (рис. 1) и оплодотворение. Соответственно жизненный цикл представителей видов, размножающихся половым путем, представлен двумя фазами (рис. 2) - диплофазой и гаплофазой. В основе процесса образования половых клеток лежит особая форма клеточного деления - мейоз, обеспечивающая доведение числа хромосом до гаплоидного. Одновременно первое деление мейоза, благодаря кроссинговеру в профазе и независимому расхождению негомологичных хромосом материнского и отцовского происхождения в анафазе, служит эффективным инструментом комбинативной генотипической изменчивости. Оплодотворение, еще один инструмент комбинативной генотипической изменчивости, заключается в слиянии двух половых клеток с восстановлением типичного для соматических клеток особей соответствующего вида диплоидного числа хромосом .

Для видов, размножающихся половым путем, типичен половой диморфизм (рис. 3), который заключается в наличии различающихся по фенотипу женских и мужских особей или самок и самцов. Половой диморфиз как биологическое явление проявляет себя в патологии людей. В истории здравоохранения особенности биологии женщин определили возникновение в свое время отдельной медицинской дисциплины - гинекологии. На наших глазах укрепляются позиции медицинской дисциплины, которая своим возникновением обязана особенностям биологии мужчин, - андрологии. Многое из области интересов гинекологии, с одной стороны, и андрологии, с другой, связано со специфической ролью, которую играют женщины и мужчины в осуществлении детородной функции. Вместе с тем медицина располагает фактами, свидетельствующими, например, о различиях (при одинаковой дозировке) в терапевтическом эффекте, спектре и выраженности побочных реакций, а также об особенностях фармакодинамики и фармако-кинетики ряда лекарственных средств в зависимости от того, идет ли речь о пациенте или о пациентке. Злокачественные новообразования одной органной локализации чаще встречаются у женщин, тогда как другой - у мужчин. При этом речь не идет об органах репродуктивной системы (молочная железа, матка, яичники - у женщин, предстательная железа - у мужчин). Различия в средней продолжительности жизни мужчин и женщин - реальность, хотя конкретные цифры колеблются от популяции к популяции. Так, в США (1979) и Франции (1980) они превышали 8 лет, в Греции (1981) составили 4,5 года, в Болгарии и Японии (1981) были равны 5,5 годам - все в пользу женщин.

Предположительно с точки зрения интересов эволюционного процесса оптимален хромосомный вариант, получивший повсеместное распространение среди высокоорганизованных многоклеточных животных (амниоты - птицы, млекопитающие, включая человека), однако встречающийся у анамниа (земноводные) и среди членистоногих (некоторые виды клопов). Для этого варианта генотипического способа характерно, что один из полов (гомогаметный) образует одинаковые гаметы, тогда как второй (гетерогаметный) - разные. У млекопитающих гомогаметны женские особи, имеющие в кариотипе пару одинаковых половых хромосом (XX), а гетерогаметны - мужские особи, имеющие в кариотипе пару разных половых хромосом (XY). У земноводных и птиц гомогаметны мужские особи (пара одинаковых половых хромосом - ZZ), тогда как гетерогаметны женские особи (пара разных половых хромосом - ZW). Легко видеть, что при таком варианте генотипического способа определения один из полов (гомогаметный) по паре половых хромосом характеризуется как гомозиготный, тогда как второй (гетеро-гаметный) - как гетерозиготный.

Всем млекопитающим мужского пола, включая человека, свойственен так называемый H-Y антиген, находящийся на поверхности клеток, несущих Y- хромосому. Единственной функцией его считается дифференцировка гонад. Вторичные половые признаки развиваются под влиянием стероидных гормонов, вырабатываемых гонадами. Развитие мужских вторичных половых признаков контролирует тестостерон, воздействующий на все клетки организма, включая клетки гонад. Мутация всего одной Х-хромосомы, кодирующей белок-рецептор тестостерона, приводит к синдрому тестикулярной феминизации особей XY, или синдрому Мориса Клетки-мутанты не чувствительны к действию тестостерона, в результате чего взрослый организм приобретает черты, характерные для женского пола. При этом внутренние половые органы оказываются недоразвитыми и такие особи полностью стерильные. Таким образом, в определении и дифференцировке пола млекопитающих и человека взаимодействуют хромосомный и генный механизмы.

Несмотря на то, что женщины имеют две Х-хромосомы, а мужчины - только одну, экспрессия генов Х-хромосомы происходит на одном и том же уровне у обоих полов. Это объясняется тем, что у женщин в каждой клетке полностью инактивирована одна Х-хромосома (тельце Барра), о чем уже было сказано выше. Х- хромосома инактивируется на ранней стадии эмбрионального развития, соответствующей времени имплантации, при этом в разных клетках отцовская и материнская Х-хромосомы выключаются случайно. Состояние инактивации данной Х-хромосомы наследуется в ряду клеточных делений. Таким образом, женские особи, гетерозиготные по генам половых хромосом, представляют собой мозаики (например, черепаховые кошки).

Таким образом, пол человека представляет собой менделирующий признак, наследуемый по принципу обратного (анализирующего) скрещивания. Гетерозиготой оказывается гетерогаметный пол (XY), который скрещивается с рецессивной гомозиготой, представленной гомогаметным полом (XX). В результате в природе обнаруживается наследственная дифференцировка организмов на мужской и женский пол и устойчивое сокращение во всех поколениях количественного равенства полов.

Рольвнегенетическихфакторов в развитии признаков пола особи

Пол организма, как и любой признак, развивается не только под влиянием генотипа, но и под воздействием факторов внешней среды. Однако стоит сказать, что для разных организмов степень влияния генотипа и факторов внешней среды на определение пола различна, т.е. у одних организмов (человек, большинство млекопитающих) определяющим является генотип, а других (рыбы, некоторые черви) – факторы внешней среды. Так у червя Bonellia viridis самка относительно большая, а самец имеет микроскопические размеры. Он постоянно живет в половых путях самки. Личинка червя обладает потенциями обоего пола (бисексуальна). Развитие самца или самки из такой личинки зависит от случая: если личинка, плавающая в воде, встретит свободную от самца самку и зафиксируется на ней, она превратится в самца, если нет – в самку.

Иногда факторы внешней среды оказывают существенное влияние на определение пола и у млекопитающих. Так, у крупного рогатого скота при одновременном развитии двух разнополых близнецов бычки рождаются нормальными, а телочки – часто интерсексами (организм, у которого в той или иной степени развиты одновременно признаки как одного, так и другого пола). Это объясняется более ранним выделением мужских половых гормонов и влиянием их на пол второго близнеца.

Современная живая природа дает примеры различных способов определения пола. При прогамном способе, например, пол организма определяется особенностями структуры яйцеклетки, которая была оплодотворена сперматозоидом. Так, у коловраток крупные яйцеклетки дают самок, более мелкие - самцов. При эпигамном способе мужской или женский пол определяется факторами внешней среды, например, температурой в кладке яиц: у многих видов черепах при температуре ниже 27 °С развиваются только самцы, свыше 30 °С - только самки, в интервале 27-30 °С - самцы и самки. У большинства видов животных, размножающихся половым путем, в процессе исторического развития закрепились разные варианты «надежного» генотипического способа определения пола. При эусингамном варианте (пчелы, муравьи), самцы первично гаплоидны, поскольку они развиваются из неопло-дотворенных яйцеклеток, тогда как самки диплоидны.

Описаны случаи проявления у человека мужского фенотипа при содержании половых хромосом XX и женского (синдром Мориса или тестикулярной феминизации) – при генотипе XY. При синдроме Мориса и эмбриогенезе идет закладка семенников, начинающих продуцировать мужские половые гормоны. Однако у таких зародышей не образуется белок-рецептор (рецессивная генная мутация), который обеспечивает чувствительность клеток развивающихся органов к тестостерону. Вследствие этого развитие по мужскому типу прекращается, и проявляется женский фенотип.

Переопределение пола можно наблюдать у атлантической сельди. Сельди живут небольшими стаями, в каждой из которых имеется один самец и несколько самок. Если самец погибает, то через некоторое время самая крупная самка превращается в самца.

Таким образом, биологической основой изменения и переопределения пола является изначальная генетическая бисексуальность организмов. Это объясняет возможность изменения в процессе онтогенеза.

Значение средовых и генотипических факторов в формировании патологически измененного фенотипа человека

Как известно, фенотип (от греческого слова «phaino» — являю, обнаруживаю) — совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе его индивидуального развития. Фенотип складывается в результате взаимодействия наследственных свойств организма, то есть генотипа, и условий среды обитания. В ядрах клеток содержится полученный от родителей набор хромосом, несущих совокупность генов, которые характерны для данного вида вообще и для данного организма, в частности. Эти гены несут информацию о белках, которые могут синтезироваться в этом организме, а также о механизмах, определяющих их синтез и его регуляцию; в процессе развития осуществляется последовательное включение генов и синтез тех белков, которые они кодируют (экспрессия генов). В результате происходит развитие всех признаков и свойств организма, которые составляют его фенотип. Таким образом, фенотип — это продукт реализации той генетической программы, которая содержится в генотипе, однако генотип не однозначно определяет фенотип - в большей или меньшей степени он зависит и от внешних условий.

Говоря о роли вышеупомянутых факторов в формировании патологически измененного фенотипа особи того или иного пола, стоит отметить хромосомные патологии.

Хромосомные болезни - наследственные заболевания, обусловленные изменением числа или структуры хромосом. Частота хромосомных болезней среди новорождённых детей около 1%. Многие изменения хромосом несовместимы с жизнью и являются частой причиной спонтанных абортов и мертворождений. При спонтанных абортах обнаружено около 20% эмбрионов с аномальными кариотипами (хромосомными наборами).

Фенотипические проявления хромосомных мутаций зависят от следующих главных факторов:1) особенности вовлеченной в аномалию хромосомы (специфический набор генов); 2) тип аномалии (трисомия, моносомия, полная, частичная); 3) размер недостающего генетического материала при частичной моносомии или избыточного генетического материала при частичной трисомии; 4) степень мозаичности организма по аберрантным клеткам;

5) генотип организма; 6) условия среды.

Изменение числа хромосом происходит в результате нерасхождения их в мейозе или при делении клеток на ранней стадии развития оплодотворённого яйца. Нерасхождению хромосом при первых делениях оплодотворённого яйца способствует, например, высокий возраст матери. Хромосомные аберрации (мутации, изменяющие структуру хромосом) обусловливаются физическими (ионизирующее излучение) и химическими (например, лекарственные препараты с мутагенным эффектом) факторами; вирусами (краснухи, вирусного гепатита, ветряной оспы и др.), антителами и различными расстройствами метаболизма. Хромосомные болезни могут быть связаны с излишком генетического материала (полисемия — наличие одной или нескольких добавочных хромосом; полиплоидия; дупликация);с утратой части генетического материала (нуллисомия, моносомия, делеция);с хромосомными перестройками (транслокация, различные перестановки участков хромосом).

В настоящее время выяснилось, что при хромосомных мутациях наиболее специфичные для того или иного синдрома проявления обусловлены изменениями небольших участков хромосом. Так, специфические симптомы болезни Дауна обнаруживаются при трисомии небольшого сегмента длинного плеча 21-й хромосомы (21q22.1), синдрома кошачьего крика - при делеции средней части короткого плеча 5-й хромосомы (5р15), синдрома Эдвардса - при трисомии сегмента длинного плеча хромосомы. Окончательный диагноз хромосомных болезней устанавливается цитогенетическими методами.

Вследствие конкретности нашей темы мы рассмотрим группу хромосомных патологий, связанных с изменениями половых хромосом.

При нарушении течения митоза могут образовываться необычные особи - гинандроморфы. Содержание половых хромосом в разных клетках таких особей может быть разное (мозаицизм). У человека могут быть разные случаи мозаицизма: ХХ/ХХХ, XY/XXY, Х0/ХХХ, X0/XXY и др. Степень клинического проявления зависит от количества мозаичных клеток - чем их больше, тем сильнее проявление. При нормальном течении мейоза у женского организма образуется один тип гамет, содержащих Х-хромосому. Однако при нерасхождении половых хромосом могут образовываться еще два типа гамет - XX и 0 (несодержащая половых хромосом). У мужского организма в норме образуется два типа гамет, содержащих Х - и Y- хромосомы. При нерасхождении половых хромосом возможны варианты гамет XY и 0. Рассмотрим возможные комбинации половых хромосом в зиготе у человека (их 12) и проанализируем каждый вариант. XX- нормальный женский организм. XXX- синдром трисомии X. Частота встречаемости 1:1000. Кариотип 47,ХХХ. В настоящее время имеются описания тетра- и пентосомий X. Трисомия по Х- хромосоме возникает в результате нерасхождения половых хромосом в мейозе или при первом делении зиготы. Синдрому полисемии X присущ значительный полиморфизм. Женский организм с мужеподобным телосложением. Могут быть недоразвиты первичные и вторичные половые признаки. В 75% случаев у больных наблюдается умеренная степень умственной отсталости. У некоторых из них нарушена функция яичников (вторичная аменорея, дисменорея, ранняя менопауза). Иногда такие женщины могут иметь детей. Повышен риск заболевания шизофренией. С увеличением числа дополнительных Х-хромосом нарастает степень отклонения от нормы.

Таким образом, значение средовых и генотипических факторов в формировании патологически измененного фенотипа человека очень велико, так как фенотип есть реализация генотипа в ходе индивидуального развития и в определенных условиях среды обитания, факторы которой часто оказывают определяющее значение на проявление и развитие того или иного признака и свойства. Поэтому организмы, имеющие одинаковые генотипы, могут заметно отличаться друг от друга по фенотипу.

Следствием генетических нарушений могут возникать врожденные заболевания и аномалии развития. Врожденные болезни могут быть результатом генетических нарушений и следствием вредных воздействий на плод, развивающийся из нормальных половых клеток, без генетических мутаций.

В то же время существуют патологии, обусловленные только воздействием факторов среды. Но и при этих болезнях причины, течение и исход их будет определяться генотипом. Следовательно, формирование патологического фенотипа детерминировано наследственной информацией при условии влияния окружающей среды.

Заключение

С точки зрения эволюции существование полов организма – женского и мужского – совершенный инструмент продолжения рода, увеличения генетического разнообразия особей в популяциях на основе наследственности и изменчивости, так как самки олицетворяют наследственность ввиду того, что они отвечают за количество потомков, а самцы - за качество и разнообразие потомства, потому что большинство новых признаков появляется именно у самцов (мутации у мужчин возникают в два раза чаще, чем у женщин), а если они поддерживаются отбором, то спустя несколько поколений проявляются и у самок.

Пол – это совокупность морфологических, физиологических, биохимических, поведенческих и других признаков организма, и в зависимости от значимости этих признаков развиваются первичные и вторичные половые признаки, обуславливающие гаметогенез, сближение и соединение гамет в процессе оплодотворения, а также непосредственное сближение полов.

Половая принадлежность организма, более того, зависит от сочетания либо количества половых хромосом в его кариотипе, что свидетельствует о расположении генов, определяющих пол, в этих хромосомах. У человека Y- хромосома играет очень важную роль в определении пола, которая содержит часть генов, не имеющих идентичных и наследующиеся по мужской линии. Однако в развитии признаков пола принимают участие и гены в аутосомах.

Что касается роли генотипа и среды в развитии признаков пола, то нужно отметить, что пол организма, как и любой признак, развивается под влиянием генотипа и под воздействием факторов внешней среды. Однако стоит сказать, что для разных организмов степень влияния генотипа и факторов внешней среды на определение пола различна, т.е. у одних организмов (человек, большинство млекопитающих) определяющим является генотип, а других (рыбы, некоторые черви) – факторы внешней среды. Следовательно, развитие половых признаков каждого организма будет детерминировано по-своему. В то же время, говоря о патологически измененном фенотипе, думаем, что он, будучи нормальным или патологическим, остается результатом взаимодействия наследственных свойств организма и условий внешней среды.

Список используемой литературы:

Акифьев А.П. «Генетика и судьбы» - М., 2001, с. 119-216

Акоев И.Г., Алексеева Л.В. «Пол, реактивность, резистентность» - М.: Наука, 2005, с. 4-29

Афонькин С.Ю. «Секреты наследственности человека» - С-Пб., 2002, с. 34-35

Вейнингер Отто «Пол и характер» - М.: Терра, 2002, с. 6-17, с. 87-93

Вундер «Эндокринология пола» - М.: Наука, 2000, с. 78-81

Дубинин Н.П., Пашин Ю.В. «Мутагенез и окружающая среда» - М.: Наука, 2003, с. 234-237

Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология" – М.: Просвещение, 2000, с. 100-114

«Изменчивость и отбор» - Минск: Наука и техника, 2000./Под ред. Л.В. Хотылевой, А.Н.Палиловой, Н.А. Троицкого, В.К. Савченко, Л.А. Сень, с. 23-24

Медведев Н.Н. «Беседы по биологии пола» - Минск: «Вышэйная школа», 2006, с. 56-78

Платонов Г.В. «Жизнь, наследственность, изменчивость» - М.: изд. МГУ, 2008, с.584-613

Тоцкий В.М. «Генетика» - Одесса: Астропринт, 2002, с. 45-56

Шевченко В.А. «Генетика человека» - М.: ВЛАДОС, 2002

Ярыгин В.Н., Васильева В.И., Волков И.Н., Синельщикова В.В. «Биология.

Учебник для медицинских вузов» - М.: «Высшая школа», 2007, с. 212-218, с. 241-251.

Приложение

Рис. 1. Половые клетки: а - яйцеклетка; б - сперматозоиды: 1 - цитоплазма; 2 - ядро; 3 - хроматин ядра; 4 - шейка; 5 - жгутик; 6 – головка.

Рис. 2. Фазы жизненного цикла многоклеточных животных

Рис. 3. Половой диморфизм у людей. Характерны различия: 1 - по кариоти-пу и главному половому гормону; 2 - структуре волос и характеру оволосения; 3 - строению гортани; 4 - развитию молочных желез; 5 - развитию мускулатуры; 6 - строению половых органов; 7 -распределению жировой ткани; 8 - показателям роста длинных трубчатых костей.

Код для цитирования: Скопировать