Важным аспектом в исследованиях фауны, является изучение жужелиц различных типов местообитаний. Жужелицы различных типов сообществ изучены для зоны арктических тундр Ямала - С.П. Арефьевым и С.Н. Гашевым, для типичных тундр - Е.И. Кочеговым и Е.В. Зиновьевым, Южный Ямал исследован достаточно подробно [5]. Исследованы территории республики Коми и НАО [10, 8,12], а также Архангельской [12] и других областей.
Значительную долю исследований составляют работы, посвящённые механизмам адаптации жужелиц к условиям Севера. Большинство герпетобионтных жуков имеют адаптивный успех в равнинных и горных тундрах и приспособлено к обитанию в условиях низких температур, высокой влажности, бедности почв и скудного растительного покрова [3] . Физиологическая адаптация к низким температурам обеспечивается за счёт механизмов переохлаждения и повышения толерантности к замерзанию [1,6]. Выяснено, что в процессе адаптации к арктическим условиям происходят изменения суточных и сезонных биоритмов. Главный лимитирующий фактор суточной динамики – температура воздуха. Сила ветра и влажность играют второстепенную роль, однако, некоторые виды демонстрируют относительную независимость от динамики погодных условий, что А.В. Рябицев связывает с особенностями биологии видов и биотопического распределения [7]. Сезонная активность имаго жужелиц обусловлена сезонным ходом метеорологических показателей и приходится на период со среднесуточными температурами воздуха, превышающими среднесуточную температуру 10°С [4]. В частности, для жужелиц высоких широт, например для тундр Северного Ямала, характерен мономодальный тип активности. В это же время в бореальной зоне тип сезонной активности бимодальный [11].
Важное направление в изучении жужелиц высоких широт связано с разработкой концепции их жизненных форм И.Х. Шаровой. Достоверно известно, что при продвижении в северном направлении, наблюдается сокращение вариаций жизненных форм насекомых, как в имагинальной, так и в личиночной стадиях. Кроме того, среди жужелиц севера доминирующее положение занимают зоофаги, а миксофитофаги не столь значительны [14].
Достаточно широко изучен вопрос, касающийся температурных предпочтений (термопреферендумов) разных видов семейства жужелиц. Известно, что тундровые виды предпочитают температуры на 2-3°С ниже, чем представители таёжных популяций. Так, Pterostichus montanus, являющийся бореальным видом, имеет более высокую термопреференцию по сравнению с Pt. vermiculosus – субарктическим видом [6]. Отмечена тенденция к повышению термопреферендумов при движении с севера на юг [2]. Также установлена взаимосвязь температурных предпочтений и пищевого поведения видов жужелиц. Хищные виды предпочитают низкие температуры, для растительноядных видов выявлено выявлены боее высокие предпочитаемые температуры [11].
Кроме экологических адаптивных механизмов, одним из вариантов адаптации жуков к неблагоприятным условиям Севера, является различная реализация жизненных циклов у жужелиц. Жизненный цикл арктических видов жужелиц пластичен и характеризуется большой продолжительностью жизни, особенно в стадии имаго и сокращением периода размножения. Следствием этого, по мнению Ю.И. Коробейникова, является сложный состав популяций [1990, 1991]. Выделено два варианта динамики жизненных циклов: для одних видов характерна поливариантность жизненного цикла, для других его стабильность [11].
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
Baust J.G., Miller L.K. Variations in glycerol content and its influence on cold hardiness in the Alaskan Carabid beetle Pterostichus brevicornis // J. Insect Physiol. 1970. Vol. 16. P. 979–990.
Балашов С.В., Кипятков В.Е., Филиппов Б.Ю. Сравнительные исследования термических условий местообитаний жуков-жужелиц (coleoptera: carabidae) на европейской части россии // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология. Вып. 2. 2011. С. 3-12.
Колесникова А.А. Герпетобионтные жесткокрылые (coleoptera: carabidae, staphylinidae) северной части Приполярного Урала. В книге: Биоразнообразие водных и наземных экосистем бассейна реки Кожым. Ответственный редактор Е.Н. Патова. Сыктывкар, 2010. С. 151-157.
Коробейников Ю.И. О некоторых особенностях сезонной динамики активности и размножения жужелиц в условиях Субарктики // Проблемы почвенной зоологии – Новосибирск, 1991. С. 127-128.
Ломакин Д.Е., Зиновьев Е.В. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) полуострова Ямал //Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западной Сибири. Челябинск: Рифей, 1997. С.3-15.
Россолимо Т.Е. Сравнительный анализ параметров холодостойкости некоторых жесткокрылых (Coleoptera) гипоарктических районов // Зоол. журн. 1994. Т. 73. 8. С. 101–113.
Рябицев А.В. Фауна жуков Северного Ямала//Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997, С. 85-88.
Семяшкина Т.М. Почвенная фауна Коми АССР // Биология почв Северной Европы. М.: Наука, 1988. С. 133-141.
Структура и динамика населения насекомых Южного Ямала / Ольшванг В.Н. Екатеринбург: Наука. Урал. отделение, 1992.
Ужакина О.А., Долгин М.М. Обзор фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) тундровых экосистем европейского Северо-Востока России // Беспозвоночные европейского Северо-Востока России. – Сыктывкар, 2007 а. – С. 267-286. – (Тр. Коми науч. центра УрО Российской АН, № 183).
Филиппов Б.Ю. Пути адаптации и экологические закономерности освоения жужелицами (Coleoptera, Carabidae) севера Русской равнины: Дис. на соискание ученой степени доктора биологических наук. М., 2008. 41 с.
Филиппов Б.Ю., Зезин И.С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) лугов карстового ландшафта северной тайги европейской части России // Вестн. Помор. ун-та. Сер. Естеств. и точн. науки. 2005. № 1 (7). С. 72–83.
Чернов Ю.И., Макаров К.В., Еремин П.К. Семейство жужелиц в Арктической фауне. Сообщение 1 // Зоологический журнал. 2000. Т. 79. № 12. С. 1409-1420.
Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. М.: Наука, 1981. 360 с.
1 Научный руководитель: Филиппов Борис Юрьевич – доктор биологических наук, профессор кафедры кафедра биологии, экологии и биотехнологии САФУ имени М.В. Ломоносова