Зрительная сенсорная система, воспринимает электромагнитные излучения с длинами волн видимого спектра (400-760 нм) и формирует световые ощущения. Зрительный анализатор, по И.П. Павлову, состоит из трех тесно связанных между собой отделов: периферического (сетчатка), проводникового (зрительные нервы) и центрального (кора больших полушарий мозга), работа анализатора представляет собой очень сложный физиологический процесс [1].
Целью данной работы является рассмотрение механизма работы периферического отдела зрительного анализатора.
Сетчатка — внутренняя оболочка глаза, где концентрируются фоторецепторные клетки, которые воспринимают и преобразуют электромагнитные излучения в нервные импульсы [2]. Задние 2/3 сетчатки являются высокодиффeренцированной нервной тканью – зрительной частью сетчатки, простирающейся от зрительного нерва до зубчатого края. Далее продолжается цилиарная и радужковая часть сетчатки [6]. Диск зрительного нерва является точкой выхода аксонов ганглионарных клеток, покидающих глаз. Кнаружи от диска зрительного нерва, находится желтое пятно, очень тонкое и самое важное место сетчатки, с центральной ямкой [1].
Микроскопически сетчатка представлена цепью трех нейронов: наружного (фоторецепторного), среднего (биполярного) и внутреннего (ганглионарного). В совокупности они образуют 10 слоев сетчатки (рис. 1):
1 наружный слой (слой пигментного эпителия);
2 фотосенсорный слой (слой колбочек и палочек);
3 наружная глиальная пограничная мембрана;
4 наружный зернистый слой;
5 наружный сетчатый слой;
6 внутренний зернистый слой;
7 внутренний сетчатый слой;
8 слой ганглиозных клеток;
9 слой нервных волокон зрительного нерва;
10 внутренняя пограничная мембрана [5].
Рисунок 1 Строение сетчатки
Ганглионарные и ядерные слои соответствуют телам нейронов, сетчатые – их контактам. Фоторецепторы размещены в слое нервных клеток сетчатки, наиболее удаленном от хрусталика. Их светочувствительные сегменты повернуты от пучка падающего света и окружены эпителиальными клетками, имеющими темную окраску для поглощения излишнего света [4, 8]. Прежде чем попасть в фоторецепторы, свет проходит через все слои сетчатки.
Палочки и колбочки различаются между собой и структурно и функционально. Зрительный пигмент (пурпур - родoпсин) содержится только в палочках. В колбочках содержится пигмент эритролаб, который нужен для цветового зрения. Палочки во много раз чувствительнее к свету, в отличие от колбочек, но палочки не цветочувствительны [7]. Зрительные пигменты локализуются в наружных сегментах палочек и колбочек. Во внутреннем сегменте находятся ядро и митохондрии, которые участвуют в энергетических процессах при действии света [2]. Палочки очень тонкие и имеют цилиндрическую форму. Колбочки конусовидной формы, они короче и толще палочек (рис. 2).
Рисунок 2 Строение светочувствительных клеток
Биполярные клетки вступают в контакт с несколькими палочковыми клетками, а каждая колбочковая клетка связывается с одной биполярной клеткой, что наиболее выражено в области желтого пятна [5].
Остановимся на механизме фоторецепции. Фоторецепторы, являются вторичночувствующими и состоят из наружного светочувствительного сегмента и внутреннего, обеспечивающего метаболизм фоторецепторов. Наружный и внутренний сегменты связаны между собой пучком волокон [1]. Фоторецепторные диски со временем стираются, поэтому верхушка наружного сегмента периодически обламывается и фагоцитируется клетками слоя пигментов. Из внутреннего сегмента фоторецептора, где происходит образование зрительного пигмента и его упаковка, на смену старым дискам периодически поступают новые. Благодаря лентовидному образованию внутреннего сегмента, происходит передача сигнала с фоторецептора на контактирующую с ним биполярную клетку [8]. В сумеречных условиях фоторецепторная клетка непрерывно выделяет глутамат - медиатор, гиперполяризующий биполярную клетку, которая соединена с ганглиозной клеткой. В темноте биполярная клетка не способна возбуждать ганглиозную клетку и поэтому потенциалы действия не идут по зрительному нерву к зрительным центрам в подкорковой и корковой области. При попадании кванта света на фоторецепторную клетку происходит ее возбуждение [6]. Внутренний сегмент фоторецептора гиперполяризуется и происходит снижение выделения глутамата, что приводит к снятию тормозного влияния медиатора на биполярную клетку. Затем биполярная клетка возбуждается, это способствует активации ганглиозной клетки, в результате чего генерируются потенциалы действия, которые по зрительному нерву достигают зрительных центров в подкорковых и корковых областях, что в конечном итоге это приводит к восприятию зрительного образа. Сигнал передается путем медленных изменений мембранных потенциалов биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток [1].
Через аксоны ганглиозных клеток сетчатки, образующих зрительный нерв, зрительная информация передается в кору. Левый и правый зрительные нервы встречаются у основания мозга, где образуется их частичный перекрест. Такой перекрест способствует поступлению информации от обоих глаз в каждое полушарие большого мозга: сигналы от правых половин каждой сетчатки поступают в затылочную долю правого полушария, а сигналы от левых половин каждой сетчатки - в затылочную долю левого полушария [5]. Волокна, идущие от височных половин каждой сетчатки, объединяются с пучком аксонов из контрлатерального зрительного нерва, и формируют зрительный тракт. Зрительный тракт проецируется в ряд мозговых структур. Основное число волокон приходит в таламический подкорковый зрительный центр – наружное коленчатое тело. Из этой области сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной коры, далее во вторичную проекционную зону, а затем в ассоциативные зоны [7]. Информация от сетчатки поступает к супрахиазматическим ядрам гипоталамуса через зрительный тракт, благодаря чему происходит обеспечение реализации околосуточных биоритмов, а также обеспечение регуляции эндокринной системы. В верхних буграх четверохолмия и латеральных коленчатых телах осуществляется вычленение информации, поступающей извне, а также обнаружение новых качеств, которые недоступны для сетчатки. В этих передаточных станциях имеет место сохранение определенного расположения фоторецепторов на сетчатке, и наличие вертикальных скоплений нейронов, которые обеспечивают расчленение поступающей информации от данной области сетчатки, на отдельные составляющие [2].
Далее в центральном отделе зрительного анализатора происходит обработка информации, ее анализ и окончательное формирование зрительного образа.
В статье «Преобразование информации в сетчатке глаза» А.Н. Волобуева рассматриваются физиологические механизмы функционирования нейронной сети сетчатки глаза. Выявлена основная функция нейронной сети – аналого-цифровое преобразование рецепторного потенциала фоторецептора в импульсно-цифровой сигнал ганглиозных клеток. Автор показывает основную роль различных видов нейронов в работе аналого-цифрового преобразователя. Материал статьи основан на детальном анализе работы сетчатки глаза. Рецензируемую работу отличают новизна и доказательность ряда идей. Статья выполнена на высоком научном уровне, содержит ряд выводов, представляющих практический интерес. А.Н. Волобуев делает вывод, что сетчатку глаза зачастую считают элементом центральной нервной системы, вынесенным на периферию. Поэтому анализ функциональных задач нейронов сетчатки глаза позволяет сделать некоторые заключения о роли и объеме функций, выполняемых отдельными нейронами центральной нервной системы [3].
В заключении следует отметить, что сетчатка имеет сложное многослойное строение и включает колбочковые и палочковые фоторецепторы, обеспечивающие цветовое и сумеречное зрение. Сетчатка воспринимает зрительные раздражители и осуществляет их кодирование для передачи по зрительному нерву в кору.
Список использованных источников:
1. Агаджанян, Н.А. Нормальная физиология: Учебник для студентов медицинских вузов / Н.А. Агаджанян, В.М. Смирнов – М.: ООО «Издательство «Медицинское информационное агентство», 2009. – 520 с.
2. Байдо Е. С. Анатомия, физиология и патология органа зрения: Учебное пособие. – Великий Новгород, 2001. – 85 с.
3. Волобуев А.Н. Преобразование информации в сетчатке глаза // Вестник новых медицинских технологий. 2011. Т. 18. № 3. С.23-25.
4. Максимова Е.М. Нейромедиаторы сетчатки и перестройки в нервных слоях при дегенерации сетчатки // Сенсорные системы. 2008. Т. 22. № 1. С. 36-51.
5. Мышкин И.Ю. Физиология сенсорных систем и высшей нервной деятельности: учеб. пособие / И.Ю. Мышкин; Яросл. гос. ун-т. – Ярославль: ЯрГУ, 2008 – 168 с.
6. Самаль И.Н. Анатомия, физиология и патология органа зрения. Учебное пособие – Псков, 2004. – 164 с.
7. Федюкович Н.И. Анатомия и физиология человека /Н.И. Федюкович. – М.: Феникс, 2003. – 416 с.
8. Швецов А.Г. Анатомия, физиология и патология органов слуха, зрения и речи: Учебное пособие. Великий Новгород, 2006. – 68 с.
1 Научный руководитель: Черкасова А.С. – к.б.н., старший преподаватель кафедры биологии человека и биотехнических систем С(А)ФУ имени М.В. Ломоносова