ОСНОВЫ ПРОЭМБРИОНАЛЬНОГО И ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕКА - Студенческий научный форум

X Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2018

ОСНОВЫ ПРОЭМБРИОНАЛЬНОГО И ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕКА

Герониме А.Г. 1
1Тюменский Государственный Медицинский Университет
 Комментарии
Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF
Введение:

Знание основ эмбрионального развития человека необходимо всем врачам, особенно работающим в области акушерства и педиатрии. Это помогает в постановке диагноза при нарушениях в системе мать-плод, выявлении причин уродств и заболеваний детей после рождения. В настоящее время такие знания используются для раскрытия и ликвидации причин бесплодия, трансплантации фетальных органов, разработки и применения противозачаточных средств. В частности, актуальность приобрели проблемы культивирования яйцеклеток, экстракорпорального оплодотворения и имплантации зародышей в матку. Процесс эмбрионального развития человека является результатом длительной эволюции и в определенной степени отражает черты развития других представителей животного мира.

Цель: Изучение основ проэмброинального и эмбрионального развития человека.

Задачи:

  • Рассмотреть общие положения эмбриогенеза

  • Проанализировать проэмбриональный период развития и его составляющие.

  • Описать процессы эмбрионального развития человека.

Глава 1.Общие положения.

Общая продолжительность внутриутробного развития человека составляет в среднем около 280 дней и равна примерно 1 % его средней продолжительности жизни. Существует несколько различных классификаций периодов антенатального развития человека [26, 56, 80, 383, 694]. Согласно ставшей классической классификации Института Карнеги (США), основанной на уникальной коллекции зародышей человека разных стадий, эмбриогенез человека подразделяют на стадии, которые обозначают по имени автора коллекции как «горизонты Стритера» [75, 159]. Эти горизонты, основанные на гистологическом описании уникальных находок, до имплантации обозначают арабскими, а после имплантации — римскими цифрами. Всего выделяют 23 горизонта [524]. При этом первые 8 горизонтов (с 1-го по 20-й д. р.) соответствуют периоду бластогенеза (преэмбриональный период развития), остальные 15 горизонтов (IX–XXII — c 20-го по 60-й д. р.) — периоду раннего органогенеза (эмбриональный период). Горизонты Стритера не распространяются на фетальный (60–180 д. р. — стадия XXIII) и перинатальный периоды (180–280 д. р.). Данная классификация основана на исследовании зародышей при достаточно точной регистрации срока зачатия. Естественно, что эти периоды отличаются от таковых при стандартной регистрации сроков беременности, принятой в акушерстве (плюс две недели от первого дня последних месячных). Соответственно, преэмбриональный период согласно классификации Карнеги должен примерно соответствовать первым четырем неделям беременности (1–4 н.б.), эмбриональный — 5–9 н.б., плодный — 9–40 н.б.

В практическом акушерстве используется более упрощенный ва- риант классификации, согласно которому I триместр беременности (до 13-й н. б.) соответствует эмбриональному периоду развития, II и III — фетальному (плодному) периоду. В последнем нередко принято выделять еще и перинатальный период — с 28-й н. б. до 7-го дня периода новорожденности.

В данной главе мы выделяем следующие этапы (периоды):

  • проэмбриональный (гаметогенез + оплодотворение);

  • преэмбриональный период (первые 20 д. р.);

  • собственно эмбриональный, или период раннего органогенеза (с 21-го по 60-й д. р.);

  • плодный период (после 60-го д. р. до конца беременности).

С учетом поправки на срок беременности, принятой в акушерстве (см. выше), рассматриваемые периоды приблизительно соответствуют:

  • преэмбриональный — 1–4 н. б.;

  • период раннего (активного) органогенеза — 5–12 н. б. включительно;

  • плодный — с 13-й по 40-ю н. б.

Основные морфологические характеристики зародышей человека с 1-й по 23-ю стадии развития по классификации Карнеги от оплодотворения до плодного периода приведены в таблице 1.1.

Таблица 1.1. Основные морфологические характеристики зародыша человека — с 1- й по 23-ю стадии развития по классификации Карнеги [383, 524] (преэмбриональный период — стадии 1–8; эмбриональный период — стадии IX–ХХII, ранний фетальный период — стадия XXIII)

Стадия по Карнеги

Возраст зародыша, дни

Менструаль- ный возраст

+ 2 недели

КТР,

мм

Морфологические особенности

Преэмбриональный период

1

0–2

20

0,2

Оплодотворение, зигота

2

2–4

2+2–2+3

0,2

От 2 до 16 бластомеров

3

4–5

3-3–3-2

0,2

Стадия компактизации, ранняя блас- тоциста, образование трофобласта и внутренней клеточной массы (ВКМ)

4

5–6

3-2–3-1

0,2

Освобождение от блестящей оболочки («хэтчинг»), начало имплантации

5

6–7

30–4-2

0,2

Деламинация внутренней клеточной массы (ВКМ) бластоцисты с образова- нием эктодермы и энтодермы (1-я фаза гаструляции); первичный желточный мешок (ЖМ); разрастание трофоблас- та, начало образования ворсин

6

7–15

4-1–4+1

0,2–

0,4

Вторичный ЖМ, эмбриональный диск грушевидной формы, 2-я фаза гастру- ляции, первичная полоска, кровяные островки в стенке ЖМ

7

16–18

4+1–4+3

0,4

Формирование трех зародышевых лис- тков, появление хорды

8

18–20

4+3–5-2

1,0–

1,5

Формирование нервной пластинки, нервного желобка, образование пер- вичных сосудов

Эмбриональный период

20–21

5-2–50

1,5–

2,5

Первые сомиты, вторичные ворсинки, начало формирования сердца, появле- ние предпочки

Х

21–22

5+1–5+2

2,0–

3,5

4–12 сомитов, нервные валики начи- нают смыкаться в средней части, появ- ляются 2 пары жаберных дуг, зачатки глаз, слуховые плакоды

ХI

22–26

5+2–6-2

2,5–

4,5

13–20 сомитов, нейропоры откры- ты, 3–4 пары жаберных дуг, эмбрион приобретает С-образную форму, сер- дечная трубка S-образная, ритмично сокращается

Таблица 1.1 (продолжение)

XII

26–30

6-2–6+2

3,0–

5,0

21–29 сомитов, определяются почки верхних конечностей, закрывается за- дний нейропор; закладываются печень, поджелудочная железа, пищевод, трахея, легкие, клапаны и перегородка сердца, начинается развитие мышц, костей

ХIII

28–32

60–7-3

4,0–

6,0

30–40 сомитов, появляются почки нижних конечностей, удлиняются и дифференцируются почки верхних конечностей, формируются слуховые пузырьки, передний, средний и задний мозг, аортальные дуги

XIV

31–35

6+3–70

5,0–

7,0

Верхняя конечность разделяется на плечо и предплечье, определяется за- чаток кисти, видны мандибулярные и гиоидные дуги, ротовая ямка, сердце 4-камерное, формируются зачатки лег- ких, закладка третичной (постоянной) почки, мочевого пузыря

XV

35–38

70–7+3

7,0–

10,0

Размеры мозга увеличиваются на 1/3, передний нейропор закрыт, видны 4 пары жаберных дуг, определяются мандибулярные и максилярные дуги, носовые ямки, формируются стопы, гонады заселяются первичными поло- выми клетками (ППК)

XVI

37–42

7+2–80

8,0–

12,0

Пигментация глаз, начало оссификации костей, закладываются зубная пластин- ка и зачатки зубов, дифференцированы основные части конечностей

XVII

42–44

80–8+2

11,0–

14,0

Определяются закладки пальцев верх- нихконечностей,формируетсядиафраг- ма, появляется половой бугорок, почки начинают вырабатывать мочу

XVIII

44–47

8+2–9-1

13,0–

17,0

Определяются бедро, голень, пальцы нижних конечностей, срастаются веки, появляются соски

XIX

47–51

9-1–9+2

16,0–

18,0

Туловище удлиняется и несколько вы- прямляется; определяются полушария мозга, ушные раковины расположены низко, глаза в боковых частях головы, развивается задний мозг

ХХ

51–53

9+2–10-3

18,0–

22,0

Верхние конечности удлинены, согну- ты в локтях, определяются коленные и голеностопные суставы, различаются пальцы стоп

Таблица 1.1 (окончание)

XXI

52–56

10-3–10-2

22,0–

24,0

Поздняя эмбриональная стадия, ко- нечности хорошо дифференцированы, пальцы рук сжимаются, завершается формирование межпредсердной пере- городки

XXII

56–60

10-2–100

23,0–

28,0

Глаза открыты, появляются первые извилины мозга, возникают непро- извольные движения, возможно рас- познавание пола по гонадам, кишка из пупочного канатика втягивается в брюшную полость

Ранний фетальный период

XXIII

60–70

100–12+3

27–45

Масса тела (МТ) около 10 г. Глаза за- крыты веками, сформирована верхняя губа, формируется твердое небо, исче- зает естественная пупочная грыжа, по- являются очаги окостенения в длинных трубчатых костях, конечности хорошо сформированы, пальцы разделены

70–77

50,0–

70,0

МТ около 20–40 г. Увеличивается мас- са мозга, голова наклонена вперед, ге- ниталии дифференцированы по поло- вому признаку, объем амниотической жидкости около 50 мл

77–90

70,0–

90,0

МТ 45–60 г. Плод начинает двигаться, хорошо прослушивается сердцебие- ние, развиваются зубы, растут волосы, дифференцируются бронхи

Глава 2. Проэмбриональный период

Принимая во внимание важность процессов гаметогенеза и на- чальных этапов эмбриогенеза в этиологии и патогенезе хромосомной патологии, в данном разделе будут рассмотрены: гаметогенез (сперма- тогенез и оогенез) и оплодотворение. [ раздел 1.1., с. 23]

2.1 Гаметогенез

Все половые клетки млекопитающих и человека берут начало от первичных половых клеток (ППК) — гоноцитов. Происхождение ППК до настоящего времени окончательно не выяснено. Не вызывает, однако, сомнения, что эти клетки возникают значительно раньше, чем появляются зачатки гонад, то есть они имеют экстрагонадное происхождение. Согласно существующим представлениям ППК могут быть обнаружены в первичной полоске уже на 16–18-й день развития, затем они перемещаются в желточную (внезародышевую) энтодерму у о нования аллантоиса, мигрируют в энтодерму средней кишки, откуда и попадают в половые валики — зачатки гонад. В последнее время получены данные о том, что ППК выделяются в самостоятел ный эмбриональный зачаток значительно раньше, еще во время дробления и формирования бластоцисты. Попав в зачатки гонад, гоноциты впервые обнаруживают признаки полового диморфизма. При формировании мужских гонад (семенников) они окружаются клетками целомического эпителия, образуя так называемые «половые тяжи», в составе которых пребывают в латентном, недифференцированном состоянии (сперматогонии) вплоть до начала полового созревания. При формировании женских гонад (яичников) гоноциты задерживаются в наружном, корковом слое мезенхимной ткани половых вали- ков, активно пролиферируют, вступают в мейоз, после чего каждый из них окружается фолликулярными клетками и, в виде ооцитов 1-го порядка, сохраняется до полового созревания. Принципиальная схема гаметогенеза у млекопитающих и человека приведена на рисунке 1.1. [раздел 1.1.1, с. 23-24]

рис. 1.1. Принципиальная схема сперматогенеза (слева) и оогенеза (справа) у млеко- питающих и человека

2.2 Сперматогенез

Общая продолжительность сперматогенеза у человека составляет 72 дня. За это время стволовые клетки сперматогенного ряда (сперматогонии), находящиеся в глубине извитых семенных канальцев, проходят длительный путь дифференцировки до зрелых, практически лишенных цитоплазмы, сперматозоидов, содержащих гаплоидный набор хромосом. В процессе сперматогенеза различают две фазы — тестикулярную и эпидидемальную. Во время первой происходят основные этапы дифференцировки сперматогоний в сперматозоиды; во время второй завершается cозревание спермиев. В результате накопления мукополисахаридов, холестерина, других защитных белков, меняются свойства наружных мембран, спермии приобретают подвижность.

Сперматогенез (тестикулярная фаза) включает два последовательных этапа: собственно сперматогенез и спермиогенез. Тестикулярная фаза контролируется гормонами гипофиза (фолликулостимулирующим и лютеотропным) и собственными гормонами семенников — тестикулярными андрогенами (тестостероном, андростендионом и другими), которые продуцируются клетками Лейдига, находящимися в строме извитых семенных канальцев.

На 1-м этапе вступающие в мейоз клетки (сперматоциты 1-го по- рядка) претерпевают два последовательных мейотических деления. При этом из одного сперматоцита 1-го порядка возникают 4 клетки (сперматиды) с гаплоидным числом хромосом (рис. 1.1). Все процессы дифференцировки проходят в стенке извитых семенных канальцев. При этом клетки сперматогенного ряда находятся непосредственно в цитоплазме клеток Сертоли, которые обеспечивают питание сперматоцитов и сперматид.

Во время спермиогенеза гаплоидные клетки — сперматиды — проходят ряд последовательных стадий дифференцировки (фаза Гольджи, фаза колпачка, акросомная фаза, фаза созревания). Они утрачивают цитоплазму, формируют специальные органоиды (хвост, шейку, акросому) (рис. 1.2). Акросома возникает непосредственно из мембран аппарата Гольджи, покрывает в виде колпачка переднюю часть голов ки спермия (примерно до ее середины) и содержит набор литических лизосомных ферментов, важных для оплодотворения (рис. 1.2).

Особенно существенные изменения происходят непосредственно в ядре клеток. ДНК в составе хромосом утрачивает типичную для соматических клеток нуклеосомную организацию. Гистоновые белки, характерные для функционально активной ДНК, заменяются на кис-

Рис. 1.2. Строение зрелого сперматозоида (а), акросомная реакция (б), последовательные этапы оплодотворения (в)

лые белки, богатые аргинином и протаминами. Спирализация ДНК достигает максимальной величины. Ежедневно у человека активного репродуктивного возраста продуцируется свыше 10 млн зрелых сперматозоидов. [раздел 1.1.1.1, с.24-27]

  1.  
    1. Оогенез

В отличие от мужских половых клеток родоначальники женских половых клеток — оогонии — претерпевают важнейшие стадии дифференцировки, включая все этапы профазы мейоза (рис. 1.1), еще во внутриутробном периоде развития. Более подробно временные и цитогенетические характеристики мейоза у зародышей женского пола и у половозрелых женщин представлены на рисунке 1.3. Временные особенности основных периодов оогенеза у человека приведены в таблице 1.2. Достигнув зачатков будущих яичников (половых валиков) примерно к концу 1-го — середине 2-го месяца беременности, гоноциты теряют амебоидную подвижность, вступают в контакт с клетками фолликулярного эпителия и преобразуются в оогонии. В течение последующих 3–4 месяцев оогонии активно делятся митозом. В результате их число возрастает от исходных 1500–2000 клеток до нескольких миллионов. Максимальное число оогоний (до 7 млн) находится в яичниках плодов женского пола на 7-м месяце беременности.

Таблица 1.2. Временные особенности основных периодов оогенеза у разных млекопитающих и человека

Объект

Вступление ооцитов в мейоз

Размножение оогониев

Рост ооцитов

Созревание ооцитов, часы

Профаза мейоза

Диктиотена

Человек

Асинхронное

2–5 м. б.

2,5–8 м. б.

8–9 м. б. — 13,5–

14 лет

54–60

Макака

»

2–5 м. б.

2–6 м. б.

5 м. б. — 2–3 года

54–60

Мышь

Синхронное

10–14 д. б.

14–20 д. б.

2–3 д. п. р. —

1,5 м. п. р.

16–20

Крыса

»

14–17 д. б.

17,5 д. б. —

4 д. п. р.

5 д. п. р. —

1,5 м. п. р.

16–20

Кролик

»

14–20 д. п. р.

3–20 д. п. р.

20 д. п. р. —

4–5 м. п. р.

15–18

Золотистый хомячок

»

10–17 д. б.

1–9 д. п. р.

10 д. п. р. —

1,5 м. п. р.

16–20

Примечание. Периоды оогенеза даны в соответствующих стадиях онтогенеза: д. б. — дни беременности, д. п. р. — дни после рождения, м. б. — месяцы беременности, м. п. р. — месяцы после рождения

. Сразу же за периодом размножения следует апоптоз - запрограммированная гибель большей части оогониев. Причины апоптоза остаются невыясненными. Неясна и селективная роль такой массовой клеточной гибели. Возможно, погибают те оогонии, которые по тем или иным причинам не могут трансформироваться в ооциты и вступить в мейоз, либо, что кажется более правдоподобным, гибнущие клетки — это ооциты, находящиеся в профазе мейоза.

Количество женских половых клеток к концу беременности и у новорожденных уменьшается в среднем до 2 млн, к 7 годам — до 300 000, а к началу полового созревания — до 40 000. Реально в течение всей жизни овулирует не более 400–500 ооцитов. Значительная часть естественной убыли женских половых клеток происходит в результате апоптоза оогониев, другие погибают уже внутри атретических фолликулов, которые не доходят до овуляции. Уместно также отметить, что в отличие от млекопитающих, процессы оогенеза у человека протека- ют асинхронно, а потому значительно растянуты во времени.

Уже с 3-го месяца беременности часть оогониев завершает циклы митотических делений, трансформируется в ооциты и вступает в период роста. Они увеличиваются в размерах, окружаются фолликулярными клетками, вступают в профазу мейоза (рис. 1.3). Однако в отличие от мужского мейоза, в оогенезе вслед за профазой не наступает метафаза, а мейоз блокируется, и ооциты надолго, вплоть до начала полового со- зревания, переходят в состояние покоя — диктиотену. Предполагается, что блокада мейоза связана с действием особых факторов, секретируемых соматическими (фолликулярными) клетками гонады . Окруженные одним слоем фолликулярных клеток ооциты образуют так называемые первичные (примордиальные) фолликулы. До полового созревания длится период медленного роста, во время которого прогрессивно увеличивается число слоев фолликулярных клеток, окружающих ооцит на стадии покоя (диктиотены). Ядро ооцита на этой стадии очень крупное, светлое, называется иногда «зародышевым пузырьком». Характерной структурой такого ядра у человека являются

Рис. 1.3. Цитогенетические и временные характеристики профазы мейоза у плодов женского пола и стадий созревания яйцеклеток после полового созревания

«ламповые щетки» — петли ДНК, на которых происходит активный синтез РНК-комплексов, откладывающихся в ооплазме до момента оплодотворения. Размеры ооцита по мере увеличения числа фолликулярных клеток также увеличиваются. Рост самого ооцита прекращается только с началом периода быстрого роста его фолликула, что совпадает с периодом полового созревания. В это время внутри фолликула образуется полость (антрум), которая заполняется жидкостью. Ее размеры быстро увеличиваются. Фолликул превращается в Граафов пузырек [52].

Созревание ооцитов начинается с возобновления мейоза и заканчивается только после оплодотворения, когда завершается 2-е мейотическое деление (рис. 1.3). С наступлением активного репродуктивного возраста ооциты группами (5–10 шт.) вступают в мейоз, однако в большинстве случаев в каждом цикле овулирует только один, наиболее продвинутый в развитии доминантный фолликул, тогда как ооциты в остальных фолликулах, вступившие в период созревания, прекращают развитие и подвергаются атрезии. Рост и созревание фолликулов с находящимися в них ооцитами находится под гормональным контролем как со стороны гипофиза (фолликулостимулирующий гормон — ФСГ, лютетропный гормон — ЛГ) и гипоталамуса (пролактин — гонадотропинрелизинг гормон), так и самого яичника (эстрогены, гормоны фолликулярных клеток, прогестерон — гормон желтого тела). При этом период роста ооцитов, особенно период быстрого роста, контролируется преимущественно ФСГ, а период созревания — ЛГ. Примерно за сутки до овуляции, то есть до разрыва Граафова пузырька и выхода ооцита, отмечается пик подъема ЛГ.

Контролирующие механизмы оогенеза и особенности гормональной регуляции этого процесса подробно рассмотрены в ряде обстоятельных монографий и обзоров. [раздел 1.1.1.2., с.27-30]

2.4 оплодотворение

Кульминационным моментом зарождения новой жизни является встреча мужских и женских гамет.

Примерно через сутки после подъема в крови женщины уровня ЛГ отмечается набухание и разрыв «зародышевого пузырька» (ядра ооцита), возобновляется мейоз, отделяется 1-е полярное тельце. Во время овуляции происходит разрыв Граафова пузырька, и ооцит на стадии метафазы II, окруженный «лучистым венцом» (corona radiata) из гранулезных клеток яйценосного бугорка (cumulus), попадает в ампулярную часть яйцевода, где обычно и происходит оплодотворение. Собственные оболочки овулировавшей яйцеклетки представлены блестящей оболочкой (zona pellucida) и плазматической (вителлиновой) мембраной,непосредственно прилежащей к ооплазме (рис. 1.2, в). Блестящая оболочка имеет преимущественно мукополисахаридную природу и является продуктом как самого ооцита, так и питающих его фолликулярных клеток. Ее важной особенностью является наличие особых белков — гликопротеинов ZP1, ZP2 и ZP3, ответственных за видовую специфичность оплодотворения.

Овулировавший ооцит, безусловно, является самой крупной клеткой организма. Его диаметр без блестящей оболочки составляет 110– 120 микрон, с блестящей оболочкой — 140–150 микрон.

Сперматозоиды приобретают способность к оплодотворению только после нескольких часов пребывания в половых путях женщины. Во время их продвижения по яйцеводам, происходит удаление с наружной плазма- тической мембраны защитных белков, мукополисахаридов (в том числе фактора декапацитации) и холестерина. В результате этих процессов, получивших название реакции капацитации, изменяется электрический заряд наружной мембраны, усиливается потребление кислорода, возрастает подвижность сперматозоидов. Капацитация in vitro может быть получена путем инкубации в течение нескольких часов отмытых от слизи сперматозоидов в солевом растворе при +37 С.

Считается, что in vivo места оплодотворения в яйцеводе достигают только несколько сперматозоидов из общего числа 30–40 млн клеток в одном эякуляте. Сперматозоиды могут сохранять способность к оплодотворению в течение нескольких дней, а по некоторым наблюдениям — до 1 недели.

Основные биологические барьеры на пути проникновения спермия в овулировавшую яйцеклетку представлены клетками лучистого венца, блестящей (zona pellucida) и плазматической (вителлиновой) оболочками яйцеклетки (рис. 1.2, в).

Преодоление лучистого венца (corona radiata) достигается активным движением самого сперматозоида, а также за счет растворения и разжижения межклеточного мукополисахаридного матрикса гиалуронидазой, выделяемой акросомами погибших спермиев.

Пройдя через corona radiata, сперматозоид вначале неспецифически, а затем специфически связывается с поверхностью блестящей оболочки. Происходит так называемая «акросомная реакция»: в результате разрушения наружной акросомной мембраны спермия высвобождается набор литических ферментов (гиалуронидаза, акрозин, нейраминидаза), которые и обеспечивают пенетрацию блестя- щей оболочки (рис. 1.2, а, б). Общая продолжительность акросомной реакции составляет 10–15 минут. Естественно, что преодоление блестящей оболочки, являющейся наиболее серьезным естественным барьером, требует изначально наличия интактной нормальной акросомы. Сперматозоиды с неправильной формой головки или с нарушенной акросомой не способны к естественному оплодотворению.

Пройдя через блестящую оболочку, сперматозоид связывается своей постакросомальной областью (экваториальным сегментом) с микрофиламентами вителлиновой оболочки и погружается внутрь ооплазмы путем пиноцитоза, то есть без разрушения целостности наружной мембраны яйцеклетки.

Присоединение сперматозоида к плазматической мембране сопровождается сложной ответной реакцией яйцеклетки, получившей на- звание «кортикальной реакции», или «реакции активации». Подобно волне, она распространяется по поверхностному слою яйцеклетки от места проникновения первого сперматозоида. Ее начало знаменуется локальным повышением концентрации ионов Са2+, которое стимулирует распад находящихся в кортикальном слое ооплазмы лизосомоподобных структур — кортикальных гранул, содержимое которых (протеиназы, пероксидазы, нейраминидаза) быстро достигает сначала плазматической, а затем и блестящей оболочек. При этом происходит сокращение кортикального слоя ооплазмы, в результате между блестящей и плазматической оболочками появляется перивителлиновое пространство. В самой блестящей оболочке наблюдается быстрое раз- рушение рецепторных гликопротеинов ZP3, что делает невозможным прикрепление и проникновение в яйцеклетку других сперматозоидов (блок полиспермии). Реакция активации приводит к снятию мейоти- ческого блока, быстрому завершению яйцеклеткой 2-го деления созревания и отделению в перивителлиновое пространство 2-го полярного тельца. Головка спермия, попавшая в ооплазму в результате оплодотворения, и оставшийся после 2-го мейотического деления гаплоидный набор хромосом яйцеклетки трансформируются соответственно в мужской и женский пронуклеусы. Оплодотворение, продолжительность которого не превышает 24 часа, завершено. Начинается индивидуальное развитие нового организма. [раздел 1.1.2, с.30-32]

Глава 3. Эмбриональное развитие.

(греческий embryon утробный плод, зародыш) — этап индивидуального развития организма от момента оплодотворения до завершения основных процессов органогенеза. У ряда животных этот период продолжается до освобождения от яйцевых оболочек. Что касается млекопитающих, то эмбриологи к их эмбриональному развитию обычно относят период всего внутриутробного развития и разделяют его на зародышевый и плодный (фетальный) периоды. У различных млекопитающих границы между этими периодами приходятся на разное время развития и определяются неодинаково. Иногда вместо понятия «эмбриональное развитие» используют термин «эмбриогенез». В акушерстве под эмбриональным развитием подразумевают этап до плодного периода, длительность которого у человека соответствует 8 нед. В этот период происходят основные процессы органогенеза. Эмбриональное развитие у человека в первые 3 суток после оплодотворения происходит в маточной трубе, затем в матке.

На основании морфологических критериев в эмбриональном развитии выделяют несколько периодов: период одноклеточного зародыша, или зиготы, период дробления яйца, период гаструляции, период обособления основных зачатков органов и тканей, период органогенеза и гистогенеза. Основы выделения периодов эмбрионального развития заложены К. М. Бэром. Период зиготы, представляющей собой одноклеточный зародыш, образовавшийся в результате слияния половых клеток родительских организмов, у человека и многих млекопитающих длится около 1 суток. В цитоплазме зиготы при этом происходят активные физико-химические процессы, перемещение органелл и включений, определяется плоскость билатеральной симметрии.

Период дробления яйца протекает от разделения зиготы на 2 клетки (бластомера) до образования однослойного многоклеточного зародыша — бластулы. У человека он начинается через 1 сутки после оплодотворения и длится 6 суток. В это время зародыш продвигается по маточной трубе и перемещается в матку. Дробление зародыша в маточной трубе происходит со скоростью

одного деления в сутки. Темп дробления в полости матки резко возрастает; при этом увеличение числа клеток сопровождается прогрессирующим уменьшением их размеров. У человека и живородящих млекопитающих происходит дробление всего материала зиготы (полное дробление), в ходе которого обособляются более крупные и темные бластомеры — эмбриобласт и мелкие, светлые бластомеры, обрастающие клетки эмбриобласта, — трофобласт. В дробящемся зародыше появляется и увеличивается количество жидкости, он принимает вид пузырька (бластоциста). Клетки эмбриобласта сосредоточиваются на одном полюсе бласто цисты, клетки трофобласта составляют ее стенки. К концу 6-х суток, к моменту имплантации, зародыш представляет собой организм, состоящий из нескольких сот клеток, подавляющее большинство которых составляет трофобласт. Трофобласт рано дифференцируется в специализированную эпителиальную ткань и является источником формирования эпителиального покрова ворсинок хориона; сформированная из выселившихся из эмбриобласта клеток внезародышевая мезодерма образует их соединительнотканную основу.

Эмбриобласт уплощается, принимая форму диска и образуя зародышевый щиток.

Период гаструляции включает превращение однослойного зародыша в трехслойный. У высших позвоночных и человека эмбриобласт путем деламинации (расщепления) сначала превращается в двуслойное образование, состоящее из наружного зародышевого листка — эпибласта, содержащего элементы эктодермы и мезодермы, и внутреннего зародышевого листка — гипобласта, или энтодермы. Образование двухслойного зародыша происходит на 2-й неделе развития зародыша (1-я фаза гаструляции). У позвоночных на 3-й неделе развития из эпибласта формируется третий зародышевый листок — мезодерма (2-я фаза гаструляции). Итогом гаструляции является формирование осевого комплекса зачатков: нервной пластинки, впоследствии замыкающейся в нервную трубку, хорды и мезодермы, которая с 4-й недели активно расчленяется на сомиты. В процессе развития между эмбриональными закладками возникают контакты и взаимодействие,что обусловливает детерминацию их клеточного материала. Эктодерма, мезодерма, энтодерма — источники развития всех тканей в процессе онтогенеза — представляют собой неспециализированные клетки с базофильной цитоплазмой, крупными ядрами, лишенные специализированных органелл, с высокой митотической активностью, активным ростом, обладающие способностью к целенаправленным перемещениям. В составе зародышевых листков возникают разнородные зачатки органов и тканей, дальнейшее развитие которых продолжается с разной интенсивностью и заканчивается в разные сроки, даже не ограничиваясь периодом внутриутробного развития. В мало дифференцированном клеточном материале эмбриональных зачатков происходит размножение клеток, их специализация (дифференцировка), рост, пространственные перемещения отдельных клеток и клеточных масс, тесное их взаимодействие, изменение биохимического состава. В начале развития возникают различия в размерах и форме клеток разных зачатков, затем постепенно появляются качественные изменения структур, особенности обмена веществ. В клетках разных зачатков формируются неодинаковые органеллы и специфические включения, образуются внеклеточные производные (напр., межклеточное вещество). В результате дифференцировки возникают разнородные зачатки, специализированные ткани и органы и, соответственно, их функциональные различия. Параллельно с процессом дифференцировки развивается и усиливается процесс интеграции (объединение частей зародыша в одно гармонично развивающееся целое), степень которой возрастает по мере развития зародыша. В основе интеграции лежит возаимодействие частей зародыша, которое с продолжением развития становится все более совершенным. Сначала интеграция выражается во взаимодействии клеток, в последующем интегрирующую функцию выполняют нервная и эндокринная системы. При этом на каждом этапе развития те или иные компоненты процесса гистогенеза (размножение, рост, миграция клеток, межклеточные и межтканные взаимодействия — корреляции, отмирание клеток) могут иметь преимущественное значение.

Возраст зародыша в период эмбрионального развития исчисляется вначале в часах, затем в днях и неделях. С момента начала сегментации мезодермы (20— 21-е сутки развития) возраст зародыша определяется по количеству сомитов, в период обособления зародыша от провизорных органов путем измерения длины его тела от темени до копчика, а с развитием конечностей — от темени до пяток (см. Зародыш, Плод).

В период эмбрионального развития в связи с высокой интенсивностью обмена веществ и высокой чувствительностью зародыша к разнообразным повреждающим факторам (лекарственным средствам, ионизирующему излучению, бактериальным токсинам и др.) могут возникать нарушения в процессе развития (дизэмбриогенез), приводящие к возникновению заболеваний, пороков развития и даже к гибели эмбриона. Степень проявления различных заболеваний (наследственных и ненаследственных) также тесно связана с условиями, в которых происходит эмбриональное развитие. Заболевания матери, употребление ею во время беременности ряда лекарственных препаратов, неблагоприятные условия окружающей среды в этом периоде могут иметь для зародыша серьезные последствия и проявиться как в постнатальном периоде, так и у взрослого организма; при благоприятных условиях патология может не проявиться. В процессе эмбрионального развития имеются временные промежутки, совпадающие с наиболее ответственными морфогенетическими процессами, когда зародыш особенно чувствителен к повреждающим воздействиям — так называемые критические периоды (см. Антенатальный период). Это период имплантации, соответствующий концу 1-й и началу 2-й недели после зачатия, и период образования плаценты, соответствующий 3—7-й неделям развития.

Заключение

В заключении можно сказать, что исследования по эмбриональному развитию человека, а также грамотное применение всего комплекса методов, связанных с пренатальной диагностикой хромосомных болезней (получение материала, цитогенетический анализ, молекулярно-цитогенетические исследования и пр.), предусматривают достаточную компетентность врача в вопросах антенатального развития человека. Такая информация особенно существенна для понимания тех этапов онтогенеза, когда происходят нарушения кариотипа, реализующиеся во время развития плода и в постнатальном периоде. Она, несомненно, важна и для понимания патогенетических механизмов возникновения хромосомных аномалий и врожденных пороков развития, выявляемых у развивающегося зародыша.

Список используемой литературы:

  • http://бмэ.орг/index.php/ЭМБРИОНАЛЬНОЕ_РАЗВИТИЕ

  • Цитогенетика эмбрионального развития человека, Баранов В.С., Кузнецова Т.В., 2007.- с.19-32

Просмотров работы: 1676