ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНЕТИКИ ДЛЯ УВЕЛИЧЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВА РАСТЕНИЕВОДЧЕСКОЙ ПРОДУКЦИИ - Студенческий научный форум

VIII Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2016

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНЕТИКИ ДЛЯ УВЕЛИЧЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВА РАСТЕНИЕВОДЧЕСКОЙ ПРОДУКЦИИ

Батаева С.В. 1
1Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И.Вавилова
 Комментарии
Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF
Генетика - одна из немногих фундаментальных биологических наук, которая с самого своего зарождения была точной. История ее развития - это история все более и более точных методов и результатов. По способности управлять своими объектами и конструировать их генетика становится все более похожей на физику, математику и инженерно-технические дисциплины. Многочисленные хромосомные и генные карты, записи генетических текстов, схемы строения, работы и эволюции генов и управляемых ими систем и процессов получены точными методами и сами не менее точны, чем алгоритмы и технические чертежи. И поэтому, на первый взгляд, ее профессиональный язык - лексика, стилистика и визуальные формы представления данных - далеки от красоты живой природы, открывающейся натуралистам, художникам и поэтам.

Вся история генетики - своеобразный "путь вглубь генетических систем", причем "путь впотьмах", на котором нередко исследователи работали "умственными взорами": в скудном свете новых - порою, весьма фрагментарных - фактов они создавали гипотетические схемы и описания тех структур и процессов, которые удавалось опровергать или доказывать экспериментальными данными лишь многие годы спустя. Мера и число для генетического мышления необходимы, но не достаточны: "провидческие" построения сложных пространственных и временных картин требуют от исследователей и логики, и творческого воображения - качества, присущего художникам, писателям и поэтам. Именно это качество запечатлено в лексике и стиле наиболее новаторских трудов генетиков: основа четкости понятий заключается в неожиданности словосочетаний. В профессиональных текстах генетиков, словно в своеобразном магическом кристалле, непроизвольно отображались, фокусировались и сменялись не только рациональные пути развития самой генетики, но и "модные" веяния в различных областях точных, естественных и гуманитарных наук, а также в житейской практике.

Основные задачи генетики

Генетические исследования преследуют цели двоякого рода: познание закономерностей наследственности и изменчивости и изыскание путей практического использования этих закономерностей. То и другое тесно связано: решение практических задач основывается на заключениях, полученных при изучении фундаментальных генетических проблем, и в то же время доставляет фактические данные, важные для расширения и углубления теоретических представлений.

От поколения к поколению передается (хотя иногда и в несколько искаженном виде) информация обо всех многообразных морфологических, физиологических и биохимических признаках, которые должны реализоваться у потомков. Исходя из такого кибернетического характера генетических процессов, удобно сформулировать четыре основные теоретические проблемы, исследуемые генетикой:

Во-первых, проблема хранения генетической информации. Изучается, в каких материальных структурах клетки заключена генетическая информация и как она там закодирована

Во-вторых, проблема передачи генетической информации. Изучаются механизмы и закономерности передачи генетической информации от клетки к клетке и от поколения к поколению.

В-третьих, проблема реализации генетической информации. Изучается, как генетическая информация воплощается в конкретных признаках развивающегося организма, взаимодействуя при этом с влияниями окружающей среды, в той или иной мере изменяющей эти признаки, подчас значительно.

В-четвертых, проблема изменения генетической информации. Изучаются типы, причины и механизмы этих изменений.

Заключения, полученные при изучении фундаментальных проблем наследственности и изменчивости, служат основой решения стоящих перед генетикой прикладных задач.

Достижения генетики используются для выбора типов скрещиваний, наилучшим образом влияющих на генотипическую структуру (расщепление) у потомков, для выбора наиболее эффективных способов отбора, для регуляции развития наследственных признаков, управления мутационным процессом, направленного изменения генома организма с помощью генетической инженерии и сайт-специфичного мутагенеза. Знание того, как разные способы отбора влияют на генотипическую структуру исходной популяции (породу, сорт), позволяет использовать те приемы отбора, которые наиболее быстро изменят эту структуру в желаемую сторону. Понимание путей реализации генетической информации в ходе онтогенеза и влияния, оказываемого на эти процессы окружающей средой, помогают подбирать условия, способствующие наиболее полному проявлению у данного организма ценных признаков и «подавлению» нежелательных. Это имеет важное значение для повышения продуктивности домашних животных, культурных растений и промышленных микроорганизмов, а также для медицины, так как позволяет предупреждать проявление ряда наследственных болезней человека.

Исследование физических и химических мутагенов и механизма их действия делает возможным искусственно получать множество наследственно измененных форм, что способствует созданию улучшенных штаммов полезных микроорганизмов и сортов культурных растений. Познание закономерностей мутационного процесса необходимо для разработки мер по защите генома человека и животных от повреждений физическими (гл. обр. радиацией) и химическими мутагенами.

Успех любых генетических исследований определяется не только знанием общих законов наследственности и изменчивости, но и знанием частной генетики организмов, с которыми ведется работа. Хотя основные законы генетики универсальны, они имеют у разных организмов и особенности, обусловленные различиями, например, в биологии размножения и строении генетического аппарата. Кроме того, для практических целей необходимо знать, какие гены участвуют в определении признаков данного организма. Поэтому изучение генетики конкретных признаков организма представляет собой обязательный элемент прикладных исследований.

Селекция - наука о методах создания и улучшения пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов. Селекцией называют также отрасль сельского хозяйства, занимающуюся выведением новых сортов и гибридов сельскохозяйственных культур и пород животных. По Н. И. Вавилову, селекция - это эволюция, направляемая волей человека. Для успешной селекционной работы учитывают: 1) исходное сортовое и видовое разнообразие растений и животных - объектов селекционной работы, 2) мутации и роль среды в проявлении и развитии изучаемых признаков, 3) закономерности наследования при гибридизации, 4) формы искусственного отбора (массовый и индивидуальный).

Селекция высокопродуктивных форм живых организмов является самым эффективным и наиболее экономически выгодным способом повышения продуктивности сельского хозяйства. Доказано, что вклад селекции в повышение в два раза урожайности основных сельскохозяйственных культур, достигнутое за последнюю четверть века в развитых странах, составляет около 50%. Так называемую «зеленую революцию» в земледелии Мексики, Индии и ряда других стран совершило внедрение низкорослых (с высотой стебля 100 - 110 см), полукарликовых (80 - 100 см) и карликовых (60 - 80 см) сортов риса, пшеницы и др. Они характеризуются не только высокой устойчивостью к полеганию, но и высокой продуктивностью колоса, главным образом за счет повышенного количества в нем зерновок.

Цели и задачи селекции как науки обусловлены уровнем агротехники и зоотехники, индустриализации растениеводства и животноводства. Селекция должна учитывать также и потребности рынка сбыта сельскохозяйственной продукции, удовлетворения запросов конкретных отраслей промышленного производства. Другими словами, необходима специализированная селекция. Ярким примером селекции с учетом потребностей рынка служит пушное звероводство. Например, при выращивании таких ценных зверьков, как норка, выдра, лиса и др., отбираются животные с таким генотипом, который наиболее соответствует постоянно меняющейся моде в отношении окраски и оттенков меха.

Селекция в растениеводстве

Примитивная селекция растений возникла одновременно с земледелием. Начав возделывать растения, человек стал отбирать, сохранять и размножать лучшие из них. Многие культурные растения возделывались примерно за 10 тысяч лет до нашей эры. Селекционеры древности создали прекрасные сорта плодовых растений, винограда, многие сорта пшеницы, бахчевых культур. Но значительное влияние на развитие селекции растений оказала работа западноевропейских селекционеров-практиков 18 века, например, английских ученых Галлета, Ширефа, немецкого ученого Римпау. Они создали несколько сортов пшеницы, разработали способы выведения новых сортов. В 1774 под Парижем основана селекционная фирма “Вильморен”, селекционеры которой первыми стали оценивать отбираемые растения по потомству. Им удалось вывести сорта сахарной свёклы, которые содержали почти в 3 раза больше сахара, чем исходные. Эта работа доказала огромное влияние селекции на изменение природы растений в нужную человеку сторону. С развитием капитализма в конце 18 - начале 19 веков в Европе и Северной Америке возникают промышленные семенные фирмы и крупные селекционно-семеноводческие предприятия; зарождается промышленная селекция растений, на развитие которой большое влияние оказали достижения ботаники, микроскопической техники и мн. др.

И в России И.В. Мичурин начал работы по селекции плодовых культур. Успешно применив ряд новых оригинальных методов, он создал много сортов плодовых и ягодных культур. Большое значение для теории и практики селекции растений имели его работы по гибридизации географически отдаленных форм. В это же время в США Л. Бёрбанк путем тщательного проведения скрещиваний и совершенного отбора создал целый ряд новых сортов различных сельскохозяйственных культур. Некоторые из них относились к формам, ранее не встречавшимся в природе (бескосточковая слива, неколючие сорта ежевики.

В селекции растений особое значение имеют развитие научных основ отбора и гибридизации, методы создания исходного материала - полиплоидия, экспериментальный мутагенез, гаплоидия, клеточная селекция, хромосомная и генная инженерия, гибридизация протопластов, культура зародышевых и соматических клеток и тканей растений; изучение генетических и физиолого-биохимических основ иммунитета, наследование важнейших количественных и качественных признаков (белка и его аминокислотного состава, жиров, крахмала, сахаров). В современной селекции растений в качестве исходного материала используют естественные и гибридные популяции, самоопыленные линии, искусственные мутанты и полиплоидные формы. Большинство сортов сельскохозяйственных растений создано методом отбора и внутривидовой гибридизации. Получены мутантные и полиплоидные сорта зерновых, технических и кормовых культур. Успех гибридизации в значительной степени определяется правильным подбором для скрещивания исходных родительский пар, особенно по эколого-географическому принципу. При необходимости объединить в гибридном потомстве признаки нескольких родительских форм используют ступенчатую гибридизацию. Этот метод широко применяется во всем мире. Для усиления в гибридном потомстве желаемых свойств одного из родителей применяют возвратные скрещивания. Для сочетания в одном сорте признаков и свойств разных видов или родов растений применяют отдаленную гибридизацию.

Методы селекции

В селекции растений широко применяют гибридизацию и отбор — массовый (без учета генотипа) и индивидуальный. В растениеводстве по отношению к перекрестноопыляющимся растениям нередко применяется массовый отбор. При таком отборе в посеве сохраняют растения только с желательными качествами. При повторном посеве снова отбирают растения с определенными признаками. Индивидуальный отбор сводится к выделению отдельных особей и получению от них потомства. Индивидуальный отбор приводит к выделению чистой линии - группы генетически однородных (гомозиготных) организмов. Путем отбора были выведены многие ценные сорта культурных растений. Для внесения в генофонд создаваемого сорта растений или породы животных ценных генов и получения оптимальных комбинаций признаков применяют гибридизацию с последующим отбором. При скрещивании разных пород животных или сортов растений, а также при межвидовых скрещиваниях в первом поколении гибридов повышается жизнеспособность и наблюдается мощное развитие. Это явление получило название гибридной силы, или гетерозиса. Оно объясняется переходом многих генов в гетерозиготное состояние и взаимодействием благоприятных доминантных генов. При последующих скрещиваниях гибридов между собой гетерозис затухает вследствие расщепления гомозигот.

Используют также полиплоидию, благодаря которой выведены высокоурожайные полиплоидные сорта сахарной свеклы, хлопчатника, гречихи и др. Таким путем Г. Д. Карпеченко получил межвидовой капустно-редечный гибрид. Каждая из исходных форм имела в половых клетках по 9 хромосом. В этом случае клетки полученного от них гибрида имели 18 хромосом. Но некоторые яйцеклетки и пыльцевые зерна содержали все 18 хромосом (диплоиды), а при их скрещивании создано растение с 36 хромосомами, которое оказалось плодовитым. Так была доказана возможность использования полиплоида для преодоления нескрещиваемости и бесплодия при отдаленной гибридизации.

Один из приемов селекции - выведение чистых линий путем многократного принудительного самоопыления растений: потомство такого растения” становится гомозиготным по всем генам; в дальнейшем скрещивают особи двух чистых линий, что резко повышает урожайность гибридов первого поколения, их жизнестойкость. Это явление называется гетерозисом. Однако в последующих поколениях гетерозис снижается, урожайность уменьшается, и поэтому в практике используют только гибриды первого поколения.

Методами скрещивания и индивидуального отбора П. П. Лукьяненко были выведены высокопродуктивные кубанские сорта пшеницы: Безостая 1, Аврора, Кавказ; В. Н. Ремесло на Украине получил сорт Мироновская 808, а затем более урожайные сорта Юбилейная 50, Харьковская 63 и др. В. С. Пустовойт со своими сотрудниками этими методами создал на Кубани сорт подсолнечника, содержащий до 50 - 52% масла в семенах.

Преодоление бесплодия межвидовых гибридов. Впервые это удалось осуществить в. начале 20-х годов советскому генетику Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Это вновь созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая - редьки.

Искусственный мутагенез. Естественные мутации сопровождающиеся появлением полезных для человека признаков, возникают очень редко. На их поиски приходится затрачивать много сил и времени. Частота мутаций резко повышается при воздействии мутагенов. К ним относятся некоторые химические вещества, а также ультрафиолетовое и рентгеновское излучения. Эти воздействия нарушают строение молекул ДНК и служат причиной резкого возрастания частоты мутаций. Наряду с вредными мутациями нередко обнаруживаются и полезные, которые используются учеными в селекционной работе. Путём воздействия мутагенами в растениеводстве получают и полиплоидные растения, отличающиеся более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Радиационным облучением с последующим отбором созданы ценные сорта гороха, фасоли, томатов.

Особое место в практике улучшения плодово-ягодных культур занимает селекционная работа И. В. Мичурина. Большое значение он придавал подбору родительских пар для скрещивания. При этом он не использовал местные дикорастущие сорта (так как они обладали стойкой наследственностью, и гибрид обычно уклонялся в сторону дикого родителя), а брал растения из других, отдаленных географических мест и скрещивал их друг с другом. Подобными методами вывели такие ценные сорта, как груша Бере зимняя Мичурина (от скрещивания южного сорта груши Бере Рояль и дикой уссурийской груши) и яблоня Бельфлер-китайка (родители: американский сорт Бельфлер желтый и китайская яблоня родом из Сибири).

Важным звеном в работе Мичурина было целенаправленное воспитание гибридных сеянцев: в определенный период их развития создавались условия для доминирования признаков одного из родителей и подавления признаков другого, т. е. эффективное управление доминированием признаков (разные приемы обработки почвы, внесение удобрений, прививки в крону другого растения и т. п.). Использовался и метод ментора - воспитание на подвое. В качестве привоя он брал как молодое растение, так и почки от зрелого плодоносящего дерева. Этим методом удалось придать желаемую окраску плодам гибрида вишни с черешней под названием “Краса севера”. Мичурин применял также отдаленную гибридизацию. Им получен своеобразный гибрид вишни и черемухи - церападус, а также гибрид терна и сливы, яблони и груши, персика и абрикоса. Все мичуринские сорта поддерживают путем вегетативного размножения.

Успехи селекции

За последние 100 лет селекция достигла поразительных успехов. Урожайность зерновых повысилась на порядок. Сегодня в развитых странах получают до 100 ц/га пшеницы, риса, кукурузы. По новым сортам картофеля зарегистрирован рекордный урожай почти в 1000 ц/га, т. е. в четыре раза выше среднего по возделываемым сортам.

Подобная картина наблюдается и по другим культурам. Сравнение средних и рекордных урожаев свидетельствует лишь о тех резервах, которые заложены в новых сортах и могут быть реализованы при совершенствовании технологий возделывания растений. Это также свидетельствует о том, что селекция имеет огромные перспективы в деле наращивания продовольственного потенциала.

Селекционер, создающий новые сорта растений и породы животных, - это прежде всего ученый, в совершенстве владеющий знаниями генетики, систематики, физиологии и многих других наук. Кроме того, это, образно говоря, художник, создающий вначале абстрактный образ будущего сорта растений или породы животных и только после этого приступающий к его реальному воплощению. Сочетание таких двух качеств в одном человеке является довольно редким явлением, поэтому выдающихся селекционеров, создавших лучшие сорта растений или породы животных, знают повсеместно. Наиболее известные российские селекционеры-растениеводы: А. П. Шехурдин и В. Н. Мамонтова - по яровой пшенице, И. В. Мичурин - по плодовым растениям, П. П. Лукьяненко и В. Н. Ремесло - по озимой пшенице, М. И. Хаджинов и Г. С. Галеев - по кукурузе, В. С. Пустовойт - по подсолнечнику, М. Ф. Иванов, Н. С. Батурин, В. А. Струнников внесли крупный вклад в создание новых пород животных.

Недостатки и преимущества ГМО культур

Исследователи с очень большим воодушевлением взялись использовать генную инженерию для выведения более урожайных сортов пшеницы, создания более питательных продуктов питания, ликвидации определенных болезней, надеясь таким образом улучшить жизнь человека на Земле. Но, в действительности, несмотря на то, что гены могут быть извлечены и правильно скрещены в экспериментальной колбе, в жизни очень трудно прогнозировать последствия вживления генов в чужой организм. Такие операции могут стать причиной мутаций, в результате которых подавляется деятельность естественных генов организма. Внедренные гены могут также вызвать неожиданные побочные эффекты: генетически сфабрикованная пища может, к примеру, содержать токсины и аллергены или иметь пониженную питательность, и в результате потребители заболевают или даже, как уже случалось, умирают. Kроме того организмы, выведенные при помощи генной инженерии, способны самостоятельно размножаться и скрещиваться с природными, не претерпевшими генное вмешательство популяциями, вызывая при этом необратимые биологические изменения во всей экосистеме Земли.

Преимущества ГМО пищи:

Трансгенные растения (ТР) способствуют росту продуктивности. Это позволяет сохранить ту часть урожая, которая ранее терялась из-за воздействия факторов биотического стресса и неэффективной защиты.

ТР можно придать полезные свойства. Например, британскими учеными разработан новый сорт риса – «золотой рис» – генетически улучшенный с помощью бетакаротина, который в организме человека превращается в витамин А. Из улучшенной кукурузы, соевых бобов и рапса получается растительное масло, в котором снижено количество насыщенных жиров. В трансгенных сортах картофеля и кукурузы больше крахмала и меньше воды. Такой картофель при жарке требует немного масла, легче усваивается желудком. Усовершенствованные помидоры, тыква и картофель лучше сохраняют витамины С, Е и бетакаротин.

ТР можно использовать в фармакологических целях как биофабрики по производству белков интерлейнинов, стимулируя защитные свойства человека (в частности моркови, бананов и др.).

Обобщая вышесказанное, можно сделать вывод, что применение ТР:

-повышает продуктивность сельскохозяйственных культур;

-позволяет увеличить производство сельскохозяйственной продукции, не расширяя пахотных земель;

-уменьшает ущерб окружающей среды от использования ядохимикатов;

-позволяет получить экономическую выгоду за счет снижения трудозатрат и экономии энергоресурсов.

А ведь в дальнейшем будут создаваться совершенно новые продукты, с улучшенной или измененной пищевой ценностью, устойчивые к воздействию климатических факторов, засолению почв, а также имеющих больший срок хранения и улучшенные вкусовые свойства, характеризующиеся отсутствием аллергенов. Более отдаленное будущее – это растения, которые продуцируют определенные химические соединения, вакцины и т.д. И это не фантастика. Лабораторные наработки показывают эффективность этого направления.

А в перспективе культуры третьего поколения (примерно с 2015 г). Для них помимо вышеперечисленных качеств будет характерно изменение архитектуры растений, например, низкорослость как фактор устойчивости в ветреных областях. Или изменение времени цветения и плодоношения – тогда станет возможным выращивать тропические фрукты в средней полосе. Или изменение размера, формы и количества плодов. Или рост эффективности фотосинтеза – это приведет к увеличению содержания кислорода в воздухе. Или продуцирование пищевых веществ с повышенным уровнем ассимиляции, лучше усваивающихся организмом.

Недостатки использования ГМО пищи:

Потенциальную опасность трансгенных организмов ученые и специалисты связывают со следующими возможными отрицательными последствиями;

• Вытеснение природных организмов из их экологических ниш с последующим нарушением экологического равновесия. Эти риски связаны, прежде всего, с появлением суперсорняков, с формированием новых, устойчивых к ядам, популяций насекомых, генетическим загрязнением и безвозвратной потерей традиционных сортов важнейших сельхозкультур, а также с возрастанием химического загрязнения окружающей среды пестицидами.

• Уменьшение биоразнообразия. ГМО представляют риск для биоразнообразия (генетического в том числе), так как они взаимодействуют в природе со всем живым, что их окружает

• Бесконтрольный перенос чужеродных генов из трансгенных организмов в природные, что предположительно может привести к активации ранее известных или образованию новых патогенов. Трансгенные конструкции имеют возможность перемещаться в другие растения, родственные, либо того же типа.

На сегодняшний день нет прямых научных доказательств отрицательного воздействия трансгенных растений на человека. Проводятся различные исследования, но полученные результаты слишком противоречивы, чтобы делать однозначные выводы. Однако ученые и медики признают появление и подтверждают наличие отдельных рисков для здоровья человека.

Трансгены могут вызывать:

- Повышенную аллергеноопасность. Выявлены факты появления аллергии у определенной группы людей на продукты переработки генетически модифицированной сои фирмы «Pioneer».

- Возможную токсичность. Генетически модифицированные манипуляции наделяют растения или животных неприсущими им свойствами. При этом возникает проблема: остановить или предугадать процесс функционирования комбинированного гена практически невозможно, поэтому уверенности в том, что съедаемые нами генетически модифицированные растения не станут производить новые токсины нет;

- Устойчивость к действию антибиотиков. Появление большого количества антибиотикоустойчивых бактерий наблюдалось несколько лет назад в Дании: тысячи людей оказались жертвами эпидемии сальмонеллеза, вызванной новым, устойчивым к антибиотикам, штаммом сальмонеллы.

Заключение.

Некоторые особенности новых технологий 21 века могут привести к большим опасностям, чем существующие средства массового уничтожения. Прежде всего, - это способность к саморепликации. Разрушающий и лавинно самовоспроизводящийся объект, специально созданный или случайно оказавшийся вне контроля, может стать средством массового поражения всех или избранных. Для этого не потребуются комплексы заводов, сложная организация и большие ассигнования. Угрозу будет представлять само знание: устройства, изобретённые и изготовленные в единичных экземплярах, могут содержать в себе всё, необходимое для дальнейшего размножения, действия и даже дальнейшей эволюции – изменению своих свойств в заданном направлении. Успех всех этих отраслей науки сможет радикально поднять производительность труда и способствовать решению многих существующих проблем, прежде всего, подъему уровня жизни каждого человека, но, в то, же время, и создать новые разрушительные средства.

Список литературы

  1. Алексеев А.И., Николина В.В. География: население и хозяйство России./ Алексеев А. И., Болысов С. И., НиколинаВ. В.Учебник для общеобразоват. Учреждений.

  2. Аспиз М.Е, Энциклопедический словарь юного биолога/ М.Е Аспиз //Словарь - М.: Педагогика.

  3. Стражев В.И., Анализ хозяйственной деятельности в промышленности/ В.И. Стражев//Учебник.Мн.: Вышэйшая школа, 2008. – 527 с.

  4. Гиляров М.С., Биологический энциклопедический словарь/Гл. ред. М .С. Гиляров Энциклопедия - М ., "Сов. энциклопедия ", 1989. 864 стр

  5. Данилова В.С., Основные концепции современного естествознания, В.С.Данилова , Н.Н. Кожевников, учебникдля студентов высших учебных заведений - М.: Аспект Пресс, 2001 г. - 447 с.

  6. Прохоров, А.М., Большой энциклопедический словарь/ ред. Прохоров, А.М. Энциклопедия - М.: Большая Российская энциклопедия; Издание 2-е, перераб. и доп. 1998 г. - 1456c.

  7. Уотсон Дж. Молекулярная биология гена/Перевод с английского под редакцией академика В. А. Энгельгардта//генетика - М.: Издательство Мир, 1978, - 712 с

  8. Муромцев Г.С. Основы сельскохозяйственной биотехнологии/ Г.С. Муромцев ,Р.С. Бутенко, Т.И. Тихоненко и др.//учебник – М.: Наука, 1990г. 384с

  9. Кибернштерн Ф. Гены и генетика, Москва, “Параграф”

16

Просмотров работы: 983