VIII Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2016

Одним из перспективных методов вы­явления популяционной структуры в настоящее время является фенетический подход, позво­ляющий косвенно судить о структуре генофонда популяции. Методы фене­тики заключаются в вычленении различных фенов, характерных для измен­чивости изучаемых форм, количественное и качественное изучение фенов. Фены всегда отражают генетическую конституцию данной особи, а своей частотой – генетическую структуру популяции.

Целью нашей работы было изучение фенетической изменчивости рисунка элитры в популяции усача пахиты четырехпятнистой (Pachyta quadrimaculataL.), локализованной в северо-восточной части Республики Татарстан (далее РТ).

Усач пахита четырёхпятнистая – удобный объект для изучения фенетической изменчивости, численность которого на территории северо-восточной части РТ достаточна и позволяет его использовать для данного исследования. Изучаемый вид имеет хорошо выраженную изменчивость меланизированной окраски темных пятен надкрылий. Рисунок элитр усача пахиты четырёхпятнистой слагается из четырех элементов, которые были промаркированы нами как отдельные фены (A_L,A_R ,B_L, B_R) и которые в разной степени отражают меланизацию надкрылий.

Фенетическая изменчивость рисунка покровов жука определяется генетическими и экологическими факторами [Гриценко, Глотов, 1998], что было показано на примере колорадского жука, возможности использования характера полиморфизма этого вида для биоиндикации [Зелеев, 2002]. Изучение полиморфизма насекомых известно на примере гоплии золотистой (Hopliaaureola Pall.) [Корсун, 1994], восковика обыкновенного (Trichiusfasciatus L.) [Молодцов, 1995], клопа-солдатика (Pyrrhocorisapterus L.) [Батлуцкая, 1990] и др.

Материалы и методы. Методологической основой работы было проведение сравнительного анализа фенетических признаков слагающих рисунок левого и правого надкрылий в исследуемых популяциях жука усача-пахиты. Нами был использован один из общепринятых подходов изучения фенетической изменчивости – изучение межиндивидуальной изменчивости какого-либо признака внутри популяции. Общие результаты работы вносят вклад в изучение фенофонда данного вида.

Полевой материал для изучения фенетической изменчивости усача пахиты четырехпятнистой был собран на территории ФГБУ «Национальный парк «Нижняя Кама», в районе Большого Бора, в окрестностях спортивно-оздоровительного лагеря «Буревестник» в период с июня по июль (во время лета жуков) 2014 и 2015 года. Сбор материала производился по имаго, которых соби­рали вручную. Выборка составила 43 особи в 2014 году и 20 особей в 2015 году. Фенетическая изменчивость жуков в 2014 году нами была рассмотрена в предыдущей публикации [Афонская, Леонтьев, 2015].

Для удобства и систематизации полевого материала использовалась методика, предложенная Р.М. Зелеевым [2002]. Насекомых приклеивали спинной стороной кверху на полоски картона клеем ПВА и пронумеровы­вали каждую особь (эта мера полезна в случаях многократного обращения к материалу).

При изучении отдельных признаков в работе были использованы стереоскопы МБС-9(10), МСП-1 (вар.2). Измерение метрических параметров осуществлялось с помощью окуляра-микрометра при кратности увеличения ×4. Видовая принадлежность объекта идентифицировалась по определителям А.И. Черепанова [1979], А.Ф. Татариновой и др. [2007]. Фотосъемка проводилась с использованием камеры-окуляр AM 423X на основе программного обеспечения «Dino Lite / Digital Microscope / Dino Capture 2.0».

В качестве показателей фенетической изменчивости были рассмотрены частоты индексов (I) аберраций фенов, их распределение в центральных классах выборки – статистическая асимметрия (As) и эксцесс (Ex), а также – сопряженная изменчивость (r_xy) между фенами рисунка элитры. Статистиче­ская значимость отличий сверялась с использованием критерия Стьюдента (t_st) [Ла­кин, 1990].

Результаты и обсуждение. В ходе проведенного исследования, все аберрации были классифицированы, и на основе полученных данных были составлены каталоги фенов (рис. 1 и 2), в котором темные пятна A_L и A_R, были объединены в один фен A, и аналогично, темные пятна B_L и B_R – в фен B, т.к. объединенные признаки являются смежными. Среди изученных фенотипов, нами было выделено 11 аберраций фена А, 13 аберраций фена В. Сравнительный анализ выявил фены встречающиеся с наименьшей частотой. Среди них в у фена А единичными и наиболее редкими являлись аберрации A₅, A₈, A₉, А₁₀; а у фена В – аберрации B₇, B₈, B₉, B₁₀, B_11, В₁₂.

Рис. 1. Каталог аберраций рисунка элитры усача пахиты четырёхпятнистой (Pachyta quadrimaculataL.) в 2014 г.

Рис. 2. Каталог аберраций рисунка элитры усача пахиты четырёхпятнистой (Pachyta quadrimaculataL.) в 2015 г.

На основании аберраций с наибольшими частотами, указанных выше фенов, нами были скомбинированы «типичные» фено­облики рисунка элитр усача пахиты в 2014 и 2015 годах (рис. 3).

Рис. 3. «Типичный» фенооблик рисунка элитр усача пахиты четырехпятнистой (Pachyta quadrimaculataL.) в 2014 (слева) и 2015 г. (справа)

В 2014 году фен А с наибольшей частотой на обеих элитрах был представлен аберрацией A₆: на левом надкрылье с частотой 25,6%, на правом надкрылье – 23,2%. Фен В – аберрацией B₁, соответственно, с частотой 30,2 и 25,6%. В 2015 году фен А с наибольшей частотой на обеих элитрах был представлен аберрацией A₄: на левом надкрылье с частотой 40%, на правом надкрылье – 35%. Фен В – аберрацией B₁, соответственно, с частотой 40% на обеих элитрах.

Для сравнения средних размерных величин пигментированных пятен были произведены замеры их ширины и длины, на соотношении которых были рассчитаны индексы каждого фена. На основе вычисленных индексов в последующем были рассчитаны коэффициенты асимметрии и эксцесса темных пятен на левом и правом надкрыльях, которые отражают степень выраженности признака. В нашем случае выраженность признака определяется степенью меланизации элитр (размерами темных пятен).

Средние значения индексов изучаемых фенов на левом и правом надкрыльях в популяциях 2014 и 2015 годов статистически не отличались. Сравнительный анализ As на обоих надкрыльях каждой популяции выявил ее как положительную по всем изученным фенам. Следовательно, большинство особей усача пахиты в данных популяциях имели менее меланизированные пятна на надкрыльях, чем теоретический средний вариант (табл. 1).

Таблица 1

Сравнительный анализ индексов (I) фенов рисунка элитр усача пахиты четырехпятнистой (Pachyta quadrimaculataL.)

Фены		, %	AS	, %	EX	, %
2014 г.
AL	0,04±0,001	–	1,70	1	0,70	–
AR	0,03±0,001		1,61	1	-0,05	–
BL	0,04±0,001	–	1,54	1	-0,32	–
BR	0,04±0,001		2,14	1	2,65	1
2015 г.
AL	0,03±0,001	–	1,37	1	-0,88	–
AR	0,03±0,001		1,41	1	-0,73	–
BL	0,03±0,001	–	1,48	1	-0,54	–
BR	0,03±0,001		1,66	1	0,076	–

Примечание: L – левая элитра; R – правая элитра

Величины эксцесса исследуемых признаков в популяции жуков за два года наблюдения были незначительными, в большинстве случаев отрицательными, и статистически не достоверными. Лишь в случае пятна B на правой элитре в популяции 2014 года величина Ex была положительной, что свидетельствует о высокой концентрации признака в центральных классах выборки.

Нами также была изучена коррелятивная изменчивость между фе­нами рисунка на левом и правом надкрыльях особей: A_L-A_R, B_L-B_R, A_L-B_L, A_R-B_R. При этом была выявлена сопряженная изменчивость между всеми сравниваемыми признаками в популяции 2014 и 2015 годов (табл.2).

Таблица 2

Значения коэффициента корреляции r_xy фенов рисунка элитры усача пахиты четырёхпятнистой (Pachyta quadrimaculataL.)

Фены	rxy	, %	Фены	rxy	, %
2014
AL	0,67	1	AL	0,75	1
BL			AR
AR	0,69	1	BL	0,79	1
BR			BR
2015
AL	0,71	1	AL	0,91	1
BL			BL
AR	0,53	5	AR	0,88	1
BR			BR

Примечание: L – левая элитра; R – правая элитра

Во всех случаях была выявлена положи­тельная корреляция выше среднего значения: r_xy– от 0,67 до 0,79 в 2014 году, r_{xy –} от 0,53 до 0,91 в 2015 году, что свидетель­ствует о высокой сопряженной их изменчивости, которая подтвержда­ется статистически (α = 1%). Следовательно, рисунок элитры усача пахиты четырехпятнистой складывается из признаков, определяемых сцепленным наследованием по локусам, и наследуемых сопряженно.

Заключение. В популяции усача-пахиты за период наблюдения преобладали особи с определенными аберрациями пигментированных пятен на надкрыльях. Причем размер этих пятен, а значит степень меланизации элитр, была несколько меньшей, чем та, которая наблюдалась бы при нормальном распределении признака. Изменчивость изученных фенов проявляет высокую положительную сопряженную наследуемость.

Резюмируя, отметим, что рассмотренные признаки, слагающие рисунок элитры, т.е. степень их меланизации, в данных популяциях усача-пахиты проявляют полиморфизм и определяют ее уникальность. Известно, что повышенная меланизация физиологически связана с процессами терморегуляции и воспроизводства [Батлуцкая, 1990; Яблоков, Юсуфов, 2006].

Литература

1. Афонская М.О., Леонтьев В.В. Фенетическая изменчивость элитры в популяции усача пахиты четырехпятнистой (Pachyta quadrimaculata L.) в северо-восточной части Республики Татарстан // Проблемы природоохранной организации ландшафтов: материалы межд. науч.-практ. конф., / Новочерк. инж.-мелиор. ин-т ДГАУ; Ред. кол.: Н.А. Иванова (отв. ред.) [и др.]. – Новочеркасск: Лик, 2015. – С. 21-25.

2. Батлуцкая И.В. Фенетический подход к изучению изменчивости ри­сунка надкрыльев клопа-солдатика (Pyrrhocorisapterus) в Белгород­ской области // Фенетика природных популяций: материалы ΙV Все­союзного фенетического совещания. Борок, ноябрь. – М., 1990. – С. 16-18.

3. Гриценко В.В., Глотов Н.В. Эколого-генетический анализ изменчивости централь­ных элементов рисунка переднеспинки у колорадского жука (Leptinotarsadecemlineata) // Зоол. журн. – Т. 77. Вып. 3. 1998. – С. 278-284.

4. Зелеев Р.М. Оценка полиморфизма рисунка переднеспинки и надкры­лий колорадского жука, Leptinotarsadecemlineata, в окрестностях Ка­зани // Зоол. журнал. 2002. – Т. 81. – № 3. – С. 1-3.

5. Корсун О.В. Изменчивость и популяционная структура Hopliaaureola Pall. (Coleoptera, Scarabeidae) // Экология. 1994. – № 5.

6. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. спец. вузов. – М.: Выс­шая школа, 1990. – 352 с.

7. Молодцов С.М. Экология и внутрипопуляционная изменчивость воско­вика обыкновенного (Scarabaeidae, Coleoptera) на примере Верх-Нейвинской популяции (Средний Урал) // Экология. 1995. – № 5.

8. Татаринова А.Ф., Никитский Н.Б., Долгин М.М. Усачи или дровосеки (Сoleoptera, Cerambycidae). Фауна европейского Северо-Востока России. – Т. VIII, – Ч. 2. – СПб.: Наука, 2007. – 298 с.

9. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Prioninae,Disteniinae,Lepturinae, Aseminae). – Новосибирск: Наука, 1979. – 700 с.

10. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение: учеб. для биол. спец. вузов. – 6-е изд., испр. – М.: Высшая школа, 2006. – 310 с.

Код для цитирования: Скопировать