В годы изучения выявлены разнообразные типы ЦП по онтогенетическим спектрам (правосторонние, бимодальные, центрированные, за исключением левосторонних) и возрастности (молодые, переходные, зрелые, стареющие и старые, кроме зреющих) (табл.).
Погодные условия в годы исследования отличались. В 2012 г. летне-осенний (июль-сентябрь) период отличается довольно обильными осадками (124,7 мм), а весенне-летний (май-июнь) - средними осадками (44,4 мм), в сумме - 169,1 мм. В 2013 г. выпало примерно равное количество осадков в эти периоды (63,0 и 85,0 мм), в сумме 148,0 мм. Максимальными осадками отличается летне-осенний период 2013 г. (150,8 мм), но осадки весенне-летнего периода 2014 г. были минимальными (16,3 мм). Все это отразилось на динамике изменения спектров ЦП (табл., рис.). Так, обилие летне-осенних осадков в 2013 г. стимулировало массовое прорастание семян - возникновение малой волны омоложения, что обеспечило в 2014 г. переход правосторонних онтогенетических спектров, преобладающих в 2013 г., в бимодальный (рис.). Чаще всего первый максимум выпадает на имматурное (im) состояние, второй - на старое генеративное состояние (g3). Большинство ЦП с
Таблица
Динамика жизненности и демографии ЦП Нordeum brevisubulatum в 2012-2014 гг.
№ ЦП |
Тип виталитета* |
Тип онтогенетического спектра |
Тип по "дельта-омега" |
||||||
2012 |
2013 |
2014 |
2012 |
2013 |
2014 |
2012 |
2013 |
2014 |
|
1 |
- |
П |
П |
- |
Прав. |
Бимод. |
- |
Старая |
Переход. |
2 |
- |
П |
П |
- |
Центр. |
Бимод. |
- |
Старая |
Переход. |
3 |
П |
П |
П |
Бимод. |
Бимод. |
Прав. |
Стареющ. |
Старая |
Стареющ. |
4 |
- |
П |
П |
- |
Бимод. |
Бимод. |
- |
Старая |
Старая |
5 |
- |
П |
П |
- |
Прав. |
Бимод. |
- |
Зрелая |
Переход. |
6 |
П |
Д |
Д |
Прав. |
Прав. |
Бимод. |
Зрелая |
Стареющ. |
Молодая |
7 |
- |
Д |
Д |
- |
Бимод. |
Бимод. |
- |
Стареющ. |
Молодая |
8 |
- |
Д |
П |
- |
Прав. |
Бимод. |
- |
Стареющ. |
Молодая |
9 |
- |
П |
Д |
- |
Прав. |
Бимод. |
- |
Стареющ. |
Переход. |
10 |
- |
П |
П |
- |
Прав. |
Бимод. |
- |
Стареющ. |
Стареющ. |
11 |
П |
Д |
П |
Прав. |
Прав. |
Бимод. |
Стареющ. |
Стареющ. |
Переход. |
12 |
П |
- |
П |
Прав. |
- |
Прав. |
Стареющ. |
- |
Переход. |
13 |
П |
- |
П |
Бимод. |
- |
Прав. |
Стареющ. |
- |
Стареющ. |
Примечание *: П - процветающий тип; Д - депрессивный тип
правосторонним спектром были в соответствии с классификацией «дельта-омега» стареющими, реже старыми или зрелыми. В 2014 г. становятся молодыми или переходными с бимодальным типом спектра, реже свое возрастное состояние не меняют (ЦП 3, 10 и 13).
Большинство являются исключительно процветающими, а по возрастности молодыми, переходными, стареющими и старыми. Совершенно отсутствуют ЦП зреющего типа. Центрированный спектр был представлен только в ЦП 2 в 2013 г. с процветающим типом виталитета и возрастным состоянием омоложения, то есть со старого типа перешла на переходной тип в 2014 г. Бимодальный спектр имели большинство ЦП, но в разные годы. В 2014 г почти все ЦП бимодальные, и только 23,1 % правосторонние.
Кроме онтогенетической структуры существенным показателем для оценки состояния
ЦП является ее жизненность. По данным морфометрии особи ранжировали на три класса виталитета, выявляли виталитетную структуру и состояние ЦП.
Как видно из табл. большинство ЦП не меняют тип своего виталитета - преобладают процветающие. Однако виталитетная структура по годам существенно менялась. В 2012 г. преобладали особи высшего класса (а) (60,0-92,3%), это можно объяснить высокой влагообеспеченностью. В дальнейшие годы соотношение численности особей разных классов значительно меняется: резко снижается число особей а (0-44,8%), повышается число особей среднего класса (b) (34,5-89,3%). Максимальное число особей низшего класса (с) (65,4%) наблюдалось в 2014 г., что связано с минимумом осадков весенне-летнего периода.
Таким образом, анализ динамики состояний ЦП показал значительное влияние количества осадков летне-осеннего (июль-сентябрь) предыдущего года и весенне-летнего периодов (май-июнь) текущего года. Осадки летне-осеннего периода влияют на темпы роста вегетативных побегов, заложение на них почек возобновления и прорастание семян. Осадки весенне-летнего периода определяют интенсивность прорастания заложенных почек, мощность развития вегетативной и генеративной сферы особей, т.е. на виталитетное состояние, также на прорастание семян и нормальное развитие особей прегенеративного периода развития. Можно предположить, что на виталитетное состояние сильнее влияет сумма осадков весенне-летнего периода, а на онтогенетическую структуру ЦП осадки как предыдущего, так и текущего года вегетации.
Литература
1. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений (учебное - методическое пособие). – Казань: изд-во Казанского университета, 1989. – 148 с.
2. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений //Экология, 2001. - №1. – С. 3-7.
3. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. – Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.
4. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. № 2. 1975. – С. 7-33.
5. Ценопопуляции растений (основные понятия). – М.: Наука, 1976. – 216 с.
6. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии. Сб. мат. 7 Всеросс. популяционного семинара. Ч. 2. - Сыктывкар, 2004. - С. 113-120.