VII Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2015

У животных и человека вода составляет приблизительно 70% массы тела. Вода — среда, в которой растворены или диспергированы различные вещества, входящие в качестве необходимых компонентов в состав живого тела. Кроме того, вода принимает активное участие в течении обменных процессов. От ее количества в организме зависит концентрация веществ, содержащихся в клетках и циркулирующих жидкостях. Эти концентрации должны быть относительно постоянными для каждого вида животных. В животном организме очень большое значение приобретают внутренние жидкости — кровь, полостные жидкости, тканевая лимфа. Они непосредственно омывают тканевые клетки, составляют их «внутреннюю среду»в отличие от внешней среды, окружающей извне весь организм. В начале эволюционной лестницы у морских беспозвоночных эта внутренняя среда ,ни по солевому составу ни по осмотическому давлению не отличается еще от внешней среды—морской воды, которая в океане и в открытых морях содержит в среднем 3,5% солей. В тех случаях, когда окружающая морская вода, опресняемая речными водами, имеет меньшее осмотическое давление, оно оказывается в равной мере пониженным и во внутренней среде.

Наибольшей стойкостью отличается осмотическое давление крови высших наземных животных. В организме при помощи специальных органов осморегуляции оно поддерживается на постоянном уровне и превращается в физиол. константу. Осмотическое давление является не менее универсальным биол. фактором, чем температура, и осморегуляция развивается в ходе эволюции значительно раньше, чем терморегуляция. Выработка постоянных осмотических условий во внутренней среде организма, в жидкости, непосредственно омывающей тканевые элементы, имеет для животной клетки очень существенное значение. В противоположность растительной клетке с ее гипертонией, создающей нормальное тургорное напряжение, содержимое, животной клетки (лишенной в большинстве случаев эластической оболочки) обычно мало отличается по своему осмотическому давлению от омывающего ее раствора, и всякое резкое осмотическое различие между ними быстро выравнивается путем перемещения воды или же растворенных веществ.

В живом организме процессы обмена веществ, окисления, диссимиляции непрерывно нарушают осмотическое равновесие и создают разность концентраций между клетками и тканевыми жидкостями, лимфой, кровью. В деятельном состоянии, при работе органа (мышцы, железы) осмотический градиент увеличивается, в покойном—вновь возвращается к первоначальной норме. Концентрация последовательно падает от тканевых клеток к артериальной крови; в лимфе и в венозной крови она имеет промежуточные значения.Осмотически деятельные продукты непрерывно поступают в кровеносное русло из тканей. Помимо этих эндогенных нарушений осмотическое давление крови еще значительно более резким изменениям может подвергаться извне-со стороны наружных покровов (у водных организмов) или же со стороны кишечника, быстро всасывающего как воду, так и растворенные вещества, в него поступающие. Поэтому необходимо выяснить, каким образом, при помощи каких процессов осморегуляции в организме высших животных удаляется избыток воды и растворенных веществ и поддерживается постоянство осмотическое давление крови. Часть воды непрерывно удаляется легкими, но дыхательный центр не возбуждается изменениями осмотического состояния крови и не регулирует испарения воды. Другой путь представляют потовые железы. Обычно пот сильно гипотоничен по сравнению с кровью. Количество его варьирует в необычайно широких пределах—от нескольких см³до нескольких литров в сутки. В виде пота из организма могут выводиться значительные количества воды и растворенных веществ, но гипотония крови, понижение ее нормального осмотического давления не является специфическим возбудителем потоотделения, и отделение пота с кожной поверхности у человека, испарение больших количеств воды с языка у собаки служат, прежде всего, средством терморегуляции и лишь косвенно участвуют в сохранении осмотических свойств крови. Главную роль в последнем играют почки. Почки выделяют в сутки в среднем при мерно2 лмочи.Нормально моча обладает значительно более высоким осмотическим давлением, чем кровь, и образование мочи требует совершения почками весьма значительной осмотической работы .От внеклеточных жидкостей осмотические нарушения передаются далее клетками, которые этими жидкостями омываются и концентрируют соприкасающиеся с ними гипотонические растворы и разбавляют гипертонические. Благодаря огромной поверхности соприкосновения циркулирующих жидкостей с живыми клетками процесс приближения жидкостей к изотонии с клеточным содержимым совершается очень быстро. Каждое резкое осмотическое нарушение, распространяясь вширь, теряет в интенсивности и может без вреда для организма быть затем окончательно устранено действием физиологических регуляторов, выводящих из тела избыток воды и осмотически активных веществ.Главным фактором, определяющим количество воды в организме и поддерживающим необходимое равновесие между интра-и экстрацеллюлярными объемами жидкости, является осмотическое давление крови. Стабилизация этого показателя (у человека оно составляет 740-760 кПа или 300 мосмоль/л) исключительно важна для обеспечения общего метаболического гомеостаза и величины кровяного давления. Уровень осмотического давления крови определяется концентрацией в ней солей и прежде всего концентрацией ионов Na⁺. Ионы Na⁺ удерживают воду в крови и контролируют ее осмотическое давление. От концентрации Na⁺ в значительной мере зависит объем циркулирующих и внутриклеточной жидкостей. Однако натриевый баланс в свою очередь тесно связан с обменом ионов К⁺, Н⁺, а также некоторых других ионов. В организме всегда есть нормальная ионная ассиметрия между внеклеточным и клеточным пространством: во внеклеточной жидкости значительно преобладает Na⁺ , во внутриклеточной - К⁺ .Поддержание нормального ионного градиента чрезвычайно важно для осуществления всех видов жизнедеятельности каждой клетки и многоклеточного организма в целом. Изменение ионного равновесия может привести к нарушению трансмембранной разности потенциалов в нервных и мышечных клетках, необходимой для передачи нервного импульса и мышечного возбуждения, нарушениям биосинтеза белка, гликолиза, дыхания и окислительного фосфорилирования в разных клетках, к глубоким расстройствам почти всех функций организма. Процессы осморегуляцими значительной мере реализуются через специализированные железисто эпителиальные структуры, основная функция которых — регуляция водно-солевого баланса. К этим структурам у позвоночных животных относятся почки, кишечник, потовые и слюнные железы, мочевой пузырь, кожа и некоторые другие.Именно эти структуры и служат главными органами-мишенями для ряда гормонов, специфически контролирующих уровень осмотического давления и соотношения ионов Na⁺ и К⁺, а также Н⁺ в организме. Под действием специфических факторов, изменяющих данные параметры (прием большого количества воды или водное голодание, сухоедение, нарушение солевого рациона, изменения экскреции воды и солей, кровопотери, резкие изменения кровяного давления и т.д.), происходит закономерное изменение уровня секреции гормонов соответствующими эндокринными железами. В результате этого направленно меняется интенсивность деятельности экскреторных органов, что и обусловливает в норме восстановление исходного водно-солевого равновесия. Одновременно включается и нервные механизмы, регулирующие поступление воды и солей в организм.

Таким образом, специальная группа гормонов наряду с центральной нервной системой ведает осморегуляцией и поддержанием определенного соотношения Na+ :К+, а также артериального давления. Главные гормоны этой группы у позвоночных – антидиуретический гормон (АДГ) и его аналоги, альдостерон и атриопептиды. Вазопрессин (аргинин- или лизин-вазопрессин) - гормон, образующийся в области супраоптических ядер гипоталамуса и депонируемый нейрогипофизом, регулирует осмотическое давление крови в основном путем усиления задержки воды в организме. У млекопитающих этот гормон тормозит диурез почками, что и послужило основанием для второго названия вазопрессина - антидиуретический гормон (АДГ). Осмотический градиент, возникающий на всем протяжении нефрона вследствие активной реабсорбции ионов Na+ и накопления их в околоканальцевой среде, определяет направление пассивного движения воды и некий постоянный уровень ее всасывания из первичной мочи. Этот постоянный, облигатный уровень обратного всасывания воды в почке очень высок и составляет примерно 7/8 объема ультрафильтра при любых условиях. В дистальных отделах канальцевого аппарата и собирательных трубок осмотический градиент не только сохраняется, но даже возрастает. Однако здесь его функциональное значение отступает на второй план и уступает первое место избирательной проницаемости стенок этого сегмента канальцев для воды. Уровень же проницаемости канальцев, а следовательно, и уровень реабсорбции воды, объем экскретируемой конечной мочи и ее концентрированность почти целиком зависят от АДГ.

При заболевании гипоталамо-нейрогипофизарной системы, связанном с недостаточностью продукции АДГ - несахарный диабет (мочеизнурение), ребсорбция воды в дистальных отделах канальцев и собирательных трубочках может резко снижаться, величина же суточного диуреза — резко возрастать. В некоторых случаях такие больные экскретируют в сутки 30 л мочи вместо примерно 1,5 л в норме. Это сответственно приводит к повышению осмотического давления крови, снижению кровяного давления, уменьшению тургора клеток и т.д. Таким образом, у млекопитающих саморегулирующая роль АДГ, сводится главным образом к избирательной стимуляции реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона. Вместе с тем определенное значение в эффектах гормона на водный обмен у млекопитающих имеет и аналогичное его действие на реабсорбцию воды в слизистой кишечника и слюнных железах. Ренальные и экстраренальные эффекты АДГ и его аналогов осуществляются с помощью единого механизма. Предполагают, что клетки всех гормончувствительных экскреторных железисто-эпителиальных структур имеют неоднородную клеточную поверхность. Согласно гипотезе неоднородность (полярность) поверхностей таких клеток обусловлена различной проницаемостью их мембран для воды и солей (главным образом натриевых). Мукозная (апикальная) поверхность клеток, обращенная в просвет канальцев нефрона, в полость мочевого пузыря или в сторону внешней среды в коже, относительно легко проницаема для солей, но представляет собой «поровый» барьер для воды. Внутренняя же, серозная (базальная) поверхность клеток проницаема для воды, но составляет барьер для Na⁺. Полагают, что АДГ увеличивает просвет «пор» апикальной поверхности клеточной мембраны и тем самым снижает мукозный барьер для воды, усиливая ее диффузионный поток внутрь клетки. Из клетки вода свободно проникает через серозную поверхность в кровь.

Литература

1. Материалы веб-сайта ChemNet химического ф-та им. М.В. Ломоносова.- http www.chem. msu. ru.

2. Горн М.М. и соавт.одно-электролитный и кислотно-основной баланс (краткое руководство). СПб.-М.: Невский диалект-Бином, 1999.- 320 с.