VII Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2015

Введение

В настоящее время устойчивое развитие экономики многих стран мира зависит от ресурсного, прежде всего, от нефтяного потенциала (Алимжанова М.Б., 2012).

Одной из серьезных проблем защиты природной среды при нефтедобыче является

ликвидация нефтяного загрязнения почв.

Загрязнение окружающей среды нефтью происходит как за счет роста объемов добычи углеводородного сырья, так и вследствие несоблюдения технических регламентов добычи, переработки и транспортировки. При попадании в почву углеводороды нефти способны вызывать изменения ее физико-химических свойств, приводить к снижению функциональной активности микробиоты почвенных биоценозов (Алимжанова М.Б., 2012).

Восстановление нефтезагрязненных земель в настоящее время является одной из актуальных экологических проблем. Углеводороды являются одними из опаснейших, быстро распространяющихся и медленно деградирующих в естественных условиях загрязнителей.

В процессе добычи, транспортировки и переработки нефти образуются нефтесодержащие отходы, чаще всего имеющие консистенцию шламов. Они состоят из нефтепродуктов, воды и минеральных соединений. Нефтепродукты представляют опасность для человека, растений и животных. В составе минеральных соединений нефтешламов могут присутствовать естественные радионуклиды (торий, радий, калий и др.), которые увеличивают степень этой опасности. В настоящее время разработаны и применяются методы утилизации нефтешламов. Тем не менее, во многих странах, в том числе в Российской Федерации, такие шламы размещаются непосредственно на почве, в частности, в качестве укрепляющего материала для обочин дорог (Мамаева Е.В., Гумерова Р.Х., Селивановская С.Ю., Галицкая П.Ю.,2013).

Существует много методов и средств для ликвидаций нефтяных загрязнении, но их

выбор в каждом конкретном случае индивидуален в зависимости от природных и

климатических условий. (Макаревич Е.В., Барышникова Н.В; Павлова М.А.; Черемная Е.В, 2011).

Экологически перспективными являются микробиологические способы очистки от нефтезагрязнений, основанные на стимулировании роста и активности природных микроорганизмов (биостимуляция) или внесении в почву селекционированных микроорганизмов-деструкторов (биоаугментация)( Плешакова Е.В., 2010).

Успех биоремедиации применяемых к загрязненными углеводородами участкам, сильно зависит от способности микробных популяций или экзогенных микроорганизмов, используемых в качестве модификаторов. Наличие микроорганизмов с соответствующими метаболическими возможностями является наиболее важным требованием для ликвидации разливов нефти биоремедиации (RaedS. Al-Wasifyand ShimaaR. Hamed, 2013).

Сообщества, которые были подвержены действию углеводородов адаптируются, проявляя генетические изменения. Адаптированные микробные сообщества могут реагировать на присутствие углеводородных загрязнителей в течение нескольких часов и имеют более высокие показатели биодеградации, чем популяции без истории углеводородного загрязнения. Таким образом, способность выделить большое число отдельных нефтеокисляющих микроорганизмов из окружающей среды обычно принято в качестве доказательства, что эти микроорганизмы являются наиболее активными в качестве деструкторов нефти и могут быть использованы в биоремедиации загрязненных нефтяных участков. Нефть состоит из нескольких компонентов, а отдельные микроорганизмы метаболизируют только ограниченный диапазон углеводородных субстратов (E. AL-Saleh, H. Drobiova, and C. Obuekwe, 2009), поэтому, для биодеградации чистой нефти требуется участие различных бактериальных групп. (S. Bordenave, M. S. Goñi-Urriza, P. Caumette, and R. Duran, 2007).

Для ускорения процесса деградации нефти в почве к естественной ассоциации микроорганизмов часто добавляют чистые культуры микроорганизмов-деструкторов углеводородов нефти, выделенные из вероятных ареалов их распространения - загрязненных нефтепродуктами почв различных климатических зон. Наиболее активные штаммы микроорганизмов-деструкторов нефти в дальнейшем служат основой для создания бактериального препарата (Иларионов С.А. 2008).

Методики анализа суммарного содержания углеводородов нефти в объектах окружающей среды

Определение нефтепродуктов в объектах окружающей среды является достаточно сложным процессом, так как они представляют собой не одно определенное вещество, а сложную смесь множества разных соединений, к тому же не имеющую постоянного состава. Анализ природных объектов на наличие в них нефтепродуктов зачастую предполагает определение в них суммарного содержания углеводородов нефти. В связи с этим определение нефтепродуктов в объектах окружающей среды, должно обеспечивать получение суммарного аналитического сигнала, соответствующего большой группе веществ, перекрывающий весь мыслимый спектр по летучести, полярности и специфическим химическим свойствам. Под определение "нефтепродукты" попадают не только нефть и продукты ее первичной переработки, но и продукты нефтехимических производств. В 1968 г. рабочая группа экспертов стран СЭВ по унификации методов анализа природных и сточных вод в практических целях приняло решение считать нефтепродуктами лишь составную часть сырой нефти и продуктов ее переработки, которая представляет собой неполярные и малополярные соединения, растворимые в гексане или четыреххлористом углероде. Это понятие включает алифатические, циклические и ароматические углеводороды, которые по сумме составляют 70- 90% нефти и нефтепродуктов. Введение данного определения упростило задачу проведения химико-аналитического контроля нефтяного загрязнения объектов окружающей среды, поскольку появилась возможность применять интегральные методы ( Алимжанова М.Б.,2012).

Методы анализа нефти

Методы анализа нефти и нефтепродуктов в объектах окружающей среды можно разделить на фотоколориметрические, хроматографические, оптические, спектральные, рентгеноспектральные, масс-спектрометрические, спектроскопические, методы ядерного и электронного парамагнитного резонансов, комбинированные и специальные химические, основанные на косвенном определении углеводородов, после их перевода в С02, включающие титриметрию, фотометрию, потенциометрию, кулонометрию, кондуктометрию и др. Основным и важным этапом большинства этих аналитических методик является пробоподготовка, которая включает несколько методических приемов. таких как отделение мешающих определению веществ, экстрагирование анализируемого компонента из пробы, концентрирование, перевод в удобную форму для проведения количественного определения. Поэтому данный этап является самым трудоемким, что сказывается на общей продолжительности анализа. Однако корректное проведение пробоподготовки необходимо для получения достоверных результатов определений, но в то же время на сегодняшний день химики-аналитики при разработке новых методик стремятся к сокращению указанных стадии для экономии времени анализа (Алимжанова М.Б., 2012).

Пути биодеградации нефти

Биодеградации нефти может происходить либо в аэробных или анаэробных условиях (Рис1.). В аэробных условиях микроорганизмы используют кислород, а в анаэробных условиях, микроорганизмы используют другой путь акцептора электронов (например, нитрат, сульфат трехвалентного железа, и т.д.). В обоих случаях, микроорганизмы извлекают энергию из нефти, чтобы увеличить биомассу. Эти процессы зависят от наличия необходимых питательных веществ и других факторов.

Компоненты нефти разлагаются с разной скоростью. В общем, ставки быстро для нормальных алканов, а затем разветвленные алканы, с одним ароматическим кольцом, и полициклические ароматические углеводороды (ПАУ) по увеличению числа колец, циклические алканы. Изопреноиды, такие как пристан и фитан, не разщлагаются на протяжении нескольких месяцев (Ли и Леви, 1989; Брэгга и др., 1994; Веноза др., 1996). Наконец, биомаркеры, такие как hopane и stigmastane считаются не поддающихся биохимическому разложению.

Аэробная биодеградация нефти, происходит быстрее, чем анаэробная биодеградация. Аэробные биодеградации нефти является оптимальными с точки зрения практического совершения биоремедиации загрязненных нефтью районов.

Из-за сложной химической структуры нефти, межвидовые взаимодействия часто играют важную роль в их биодеградации (McGenity и др., 2012).Полное окисление углеводородов до С02 и Н20 происходит не всегда. Аэробная биодеградация углеводородов может привести к многочисленным oxyhydrocarbons (Aeppli и др., 2012) и многие организмы могут быть вовлечены в освобождении oxyhydrocarbons от неполного окисления измеримое количество ПАУ (McGenity и др., 2012). Было показано, что взаимодействие нескольких видов культур ускоряют аэробную биодеградацию нефти по сравнению с работой одного вида (McGenity и др., 2012). Таким образом, при аэробных процессах биодеградации нефти необходимо учитывать взаимодействие нескольких видов.

Рисунок 1. Потенциальные пути биодеградации нефти.

.

Исследование прооксидантных свойств Acinetobacter calcoaceticus.

К настоящему моменту накоплены данные, указывающие на то, что биотрансформация и биодеградация нефти микроорганизмами сопровождается образованием активных форм кислорода (АФК).

Хорошо известны углеводород-редуцирующие микроорганизмы, активно выделяющие в окружающую среду перекись водорода (Mai-Prochnow et. al., 2008), известны также и механизмы образования других видов АФК при ферментативном окислении углеводородов нефти. В работе Сазыкина И.С., Сазыкиной М.А., Хмелевцовой Л.Е., Сазыкиной М.И. по исследованию прооксидантных свойств микроорганизмов Acinetobacter calcoaceticus (Сазыкин и др., 2011-а) приведены данные, подтверждающие, что при выращивании этих нефтеокисляющих микроорганизмов на среде, содержащей нефть, в бактериальных клетках возрастает уровень свободнорадикальных процессов.

Ферменты антиоксидантного комплекса, в частности, супероксиддисмутаза (СОД) и каталаза, эффективно защищают микробную клетку от АФК. Так как синтез этих ферментов индуцируют те активные формы кислорода, на элиминацию которых нацелена их энзиматическая активность, активность каталазы и СОД может служить надежным индикатором присутствия в среде пероксида водорода и супероксид-анион радикала. Следовательно, возрастание активности этих антиоксидантных ферментов при биодеградации нефти могло бы служить подтверждением образования АФК в процессе биодеградации соединений нефти.

Результаты определения удельной активности СОД и каталазы у Achromobacter xylosoxidans штаммов ВКПМ В-10344, 5 и 7, и Acinetobacter calcoaceticus штаммов 6 и ВКПМ В-10353 представлены на рисунке. Данные микроорганизмы являются активными нефтеокислителями. Активность антиоксидантных ферментов рассчитана на 1 мг белка биомассы бактерий. Инкубацию проводили в течение 24 часов при температуре 30ºС и активной аэрации.

В контроле нефтеокисляющие микроорганизмы выращивали на полноценной питательной среде LB при отсутствии соединений нефти. Для того, чтобы выровнять содержание органических веществ в опытной и контрольной питательной среде, последнюю разбавили минеральной средой Ворошиловой-Диановой в три раза Максимальный уровень активности каталазы наблюдали при выращивании бактерий на среде Ворошиловой и Диановой с добавлением 1/3 питательной среды LB. В этих условиях фиксировали наибольшую скорость роста культуры. Удельная активность каталазы при выращивании на полноценной питательной среде в 5–20 раз превосходила показатели удельной активности этого фермента при выращивании исследуемых микроорганизмов в минеральной среде, содержащей углеводороды.

Максимальная активность супероксиддисмутазы, напротив, была зарегистрирована, в том случае, когда в среде культивирования единственным источником углерода являлась сырая нефть и достигала 88-кратного уровня у Achromobacter xylosoxidans ВКПМ В-10344. В таких условиях у исследуемых штаммов микроорганизмов, по-видимому, возрастает уровень генерации супероксид-анион радикала (Сазыкин И.С., Сазыкина М.А., Хмелевцова Л.Е., Сазыкина М.И., 2013).

Препараты, используемые для утилизации нефти

1. Препарат «МД» - комплекс микроорганизмов-деструкторов

В работе Леонова К.А., Асташкиной А.П. использовался биопрепарат «МД» произведенный ООО «Экойл» (г. Томск). Комплексные биопрепараты «МД» основаны на способности микроорганизмов-деструкторов использовать в качестве источника питания нефть и нефтепродукты. Комплексный биопрепарат «МД» (сухая форма) – это концентрат клеток микроорганизмов-деструкторов нефти и нефтепродуктов, нанесенный на органоминеральный носитель, в состав которого входят микроэлементы и стимуляторы роста микроорганизмов, «МД» (жидкая форма) – маточная культура с плотностью микроорганизмов не менее 108 КОЕ (К.А. Леонов, А.П. Асташкина, 2013). В состав биопрепаратов "МД" входят четыре штамма микроорганизмов, которые способны утилизировать все углеводороды, входящие в состав нефти. Одним из компонентов биопрепарата «МД» являются бактерии рода Pseudomonas.Бактерии рода Pseudomonas широко распространены в природе. Их можно встретить в воздухе, почве, морских и пресных водоемах, сточных водах и иле, на газовых месторождениях. Клетки псевдомонад представляют собой мелкие одиночные грамотрицательные палочки. Спор и выростов не образуют, подвижны, имеют полярно расположенные жгутики. Число жгутиков у разных видов колеблется. Клетки в культурах часто объединяются в небольшие комочки или зерна, окруженные толстой слизистой оболочкой (ЛеоновК.А.,АсташкинаА.П.,2013)Колонии бактерий очень разнообразны: слизистые и пастообразные, выпуклые и плоские, крупные и мелкие. У многих видов отмечается внутренняя структура колоний. Если их рассматривать в микроскопе при малом увеличении, то в одних случаях можно обнаружить мелкозернистую колонию; в других — ячеистую, напоминающую соты; в третьих — колонии в виде мелких комочков или зерен. Большинство видов имеет колонии без внутренней структуры — под микроскопом они выглядят как однородная гомогенная масса. Псевдомонады хорошо растут на обычных питательных средах — сложных органических.Культуры различаются между собой способностью разлагать белки, использовать углевод, расщеплять крахмал, клетчатку, углеводороды, соединения ароматического ряда и другие сложные по составу вещества.В ходе исследования деструкции нефраса углеводородокисляющимимикроорганизмами следили за численностью микроорганизмов через каждые 24 часа. Численность микроорганизмов изменилась от 2,5-10⁸ до 5,1-10⁶ КОЕ/мл. (ЛеоновК.А.,АсташкинаА.П.,2013)

2. Биопрепарат МИКРОЗИМ ПЕТРО ТРИТ

Биопрепарат биодеструктор нефтезагрязнения почвы МИКРОЗИМ™ ПЕТРО ТРИТ содержит биологически активные компоненты обеспечивающие ускоренное биологическое разложение до 99% массовой доли нефтяного загрязнения в почве на безвредные вещества: - Синергическую консорцию (12) видов аборигенных естественных селективно улучшенных углеводородокисляющих микроорганизмов активно извлекающих и усваивающих энергию нефтяного загрязнителя до тех пор пока массовая доля нефтяного загрязнения в почве не понизится на 90-99%, при этом норматив содержания кислорода в почве восстанавливается уже на 14 сутки. - Натуральные микробные углеводородрасщепляющие ферменты, расщепляющие нефтяное загрязнение на воду и углекислый газ и многократно поднимающие скорость обменных процессов в клетках бактерий, благодаря чему усвоение и преобразование нефтепродукта микроорганизмами многократно ускоряется. - Специальный комплекс минеральных солей (азота, фосфора, калия), обеспечивающий оптимальные для существования и активности бактерий условия. - Био-Пав – биологическое поверхностно-активное вещество, облегчающее бактериям усвоение нефтяного загрязнителя особенно на первых сроках процесса био-деградации. Принцип действия. С внесением биопрепарата в загрязненную нефтью почву вносятся высокие концентрации (12) видов микроорганизмов, углеводородрасщепляющие ферменты и минеральные соли. В течение 1-2 часов после соединения биопрепарата с нефтепродуктом углеводородрасщепляющие ферменты разлагают часть нефтепродукта на воду и углекислый газ, разжижают нефтепродукт, и многократно облегчают развитие в нефтяной среде углеводородокисляющих бактерий. Затем через 12-18 часов в нефтяной среде происходит активизация углеводородокисляющих микроорганизмов, использующих нефтяной загрязнитель в качестве источника энергии жизнедеятельности (питания для построения новых клеток). Усвоение бактериями нефтепродукта сопровождается его разложением на воду, углекислый газ и безвредные для окружающей среды продукты жизнедеятельности бактерий. Процесс потребления и разложения (биодеструкции) нефтепродукта микроороганизма продолжается до переработки в безвредные отходы жизнедеятельности микроорганизмов до 90-99% массовой доли нефтепродукта в почве. Биодеградация нефтяного загрязнения микробами сопровождается газоотделением СО2 (углекислый газ). Лимитирующими факторами процесса биодеградации нефтяного загрязнения микробами являются а) необходимый для жизни микробов воздух, который должен доставляться в очищаемую почву рыхлением и переворачиванием очищаемого слоя почвы, б) влажность почвы, которая должна составлять не менее 50%, оптимально 70% с) температура окружающего воздуха, которая должна составлять не ниже +15С. Углеводородрасщепляющие ферменты (энзимы) многократно повышают скорость обменных процессов в клетках углеводорокисляющих микроорганизмов.Добавленные в препарат биологически активные вещества (минеральные соли) обеспечивают оптимальные для существования и размножения микроорганизмов условия. Эффективность биодеструкции нефтяного загрязнения с применением биопрепарата ПЕТРО ТРИТ.

По критерию микробиологического усвоения углеводородов нефти, до 50% массы нефтяного загрязнителя усваивается и перерабатывается бактериями в безвредные для окружающей среды продукты микробного метаболизма в течение первых 10-14 суток после обработки нефтезагрязненного субстрата биопрепаратом, до 85% - в течение первого месяца, и до 98% - в течение 1-1.5 месяца после повторной обработки. Полное разложение и обезвреживание 97-98% массы загрязнителя достигается в сроки 1.5-2 месяца при низком и среднем уровнях cодержания, и до 2.5-3 месяцев при высоком уровне содержания нефтяного загрязнителя в почве или воде. Обработка биопрепаратом нефтезагрязненных субстратов почвы, воды, донных отложений, шламов обеспечивает микробное усвоение 95-99% массы нефтяного загрязнителя, и биоремедиацию участка почвы, водоема - детоксикацию, восстановление кислородного режима, плодородия, самоочищения, восстановление видового состава полезной почвенной микрофлоры. Рабочий титр микроорганизмов не менее 2-4 x 10¹² КОЕ в 1 грамме препарата. Биопрепарат в сухой порошковой форме содержит живые бактерии в состоянии сухих спор помещенных на экологически чистый носитель из кукурузной муки, имеет срок хранения до 1.5 лет при температурах от +10С до +40С. Жидкий биопрепарат содержит активные формы бактерий в водной среде и имеет срок хранения 6 месяцев при температурах от +10 до +30С.

Испытание новых биотехнологий рекультивации нефтезагрязненных земель с использованием штаммов углеводородокисляющих микроорганизмов

Целью рекультивации нефтезагрязнённых земель является снижение содержания нефтепродуктов в почве до значения норматива ДОСНП и полное восстановление всех параметров почв, обеспечивающее их плодородие (Разработка…, 2004; Шагидуллин и др., 2011). Применяемые в ОАО Татнефть» технологии биологической рекультивации, в основном, ограничиваются механизированной обработкой почв с внесением органических удобрений (навоза) и мелиоранта (фосфогипса).

В работе (Ибатуллина Р.Р., Шайдуллиной Э.Ш., Шайдуллиной И.А., Яппарова А.Х., 2013) поставлена задача практически оценить возможность адаптации современных методов рекультивации нефтезагрязнённых земель к региональным условиям в целях снижения содержания нефтепродуктов в почве до значения норматива ДОСНП и восстановления нормально функционирования почв.

На основе анализа литературных данных о существующих методах рекультивации нефтезагрязнённых земель в работе выделены следующие две новые биотехнологии, позволяющие наиболее эффективно восстановить функции нефтезагрязненных почв:

• Метод, разработанный ГНУ Татарский НИИАХП Россельхозакадемии (далее НИИАХП), заключающийся в использовании активных аборигенных штаммов углеводородокисляющих микроорганизмов и бентонитов в качестве наносорбента (Яппаров и др., 2010);

Метод с применением аборигенных штаммов углеводородокисляющих микроорганизмов и бентонитов в качестве наносорбента заключался во внесении на поверхность нефтезагрязненной территории сорбента - агроминерала бентонита, аммиачной селитры из расчета 1,5 ц/га; обработке (3 раза в течение вегетационного сезона) нефтезагрязненных участков жидким биопрепаратом углеводородокисляющих микроорганизмов (титр вносимого сообщества – 1,4∙1011 КОЕ/мл), разведенным водопроводной водой в соотношении 1:1 и проведению обычных агротехнических мероприятий.

Численность и соотношение основных групп микроорганизмов являются важными характеристиками почвенного микробиоценоза, позволяющими косвенно судить о биохимических процессах превращения биогенных элементов и иных веществ. Для микрофлоры почвы нефтепродукты выступают с одной стороны, как источник углерода, а с другой - как загрязняющие вещества с токсичными свойствами. В связи с этим их поступление в почву может, как стимулировать, так и угнетать жизнедеятельность

микроорганизмов. Реакция почвенной биоты на загрязнение нефтью зависит от дозы загрязнителя, почвенно-климатических условий зоны и различается для разных групп почвенных микроорганизмов (Ибатуллина Р.Р., Шайдуллиной Э.Ш., Шайдуллиной И.А., Яппарова А.Х., 2013).

Микробное дыхание и содержание углерода микробной биомассы в качестве количественных критериев, отражающих завершенность процесса рекультивации не подходят, однако данные параметры релевативно отражают состояние почвенного микробного сообщества и могут быть применены в качестве индикаторных критериев.

Поэтому оценка целесообразности расширения диапазона, применяемых в ОАО «Татнефть» методов рекультивации, проводилась также на основании результатов Поэтому оценка целесообразности расширения диапазона, применяемых в ОАО «Татнефть» методов рекультивации, проводилась также на основании результатов микробиологического мониторинга.

Микробиологический мониторинг включал:

определение численности углеводородокисляющих, гетеротрофных микроорганизмов и микромицетов, которое проводили по общепринятым методикам на элективных питательных средах;

• определение суммарной микробной биомассы (Cmic) на основе субстрат- индуцированной респираторной активности;

• определение респираторной активности почвенного микробного сообщества путем титриметрического определения количества СО₂, выделившегося после поглощения щелочью.

Полученные данные по определению численности углеводородокисляющих и гетеротрофных микроорганизмов в загрязнённых почвах до и после проведения рекультивационных мероприятий, позволяют сделать вывод о том, что наиболее эффективно вышеперечисленные микроорганизмы развиваются в вариантах с применением для рекультивации технологии НИИАХП. Достаточно активный рост отмечен также при использовании технологии ООО «Центр Спас». Углеводородокисляющие микроорганизмы начинают хорошо развиваться при традиционном методе рекультивации только спустя почти 2 месяца после загрязнения и только в слабозагрязнённых сернистой нефтью почвах.

Микромицеты являются важным экологическим компонентом почвенной биосистемы и представляют собой группу микроорганизмов, универсальную по своему значению для формирования плодородия почвы.

Вывод

Несомненно, нефть и нефтепродукты являются одним из основных загрязнителей окружающей среды. Но существует много методов и средств для ликвидаций нефтяных загрязнении, их выбор в каждом конкретном случае индивидуален в зависимости от природных и климатических условий. Наиболее перспективным способом утилизации этих веществ является применение биологических технологий, основанных на использовании углеводородокисляющих микроорганизмов. Важно учитывать сложную структуру нефти, поэтому необходимо использовать в деструкции нефти не один, а несколько видов микроорганизмов.

Список литературы

1. Алимжанова М.Б. Разработка методов определения углеводородных горючих в объектах окружающей среды Казахстана., дисс., Алматы, 2012

2. Гвоздев Р.И., Тухватуллин И.А., Туманова Л.B., Очистка и свойства мембраносвязанной метангидроксилазы из Мethylococcus capsulatus (штамм М) // Изв. РАН. Серия биологическая. 2008. № 2. С. 186–19

3. Леонов К.А., Асташкина А.П., Изучение деструкции нефти и нефтепродуктов

углеводородокисляющими микроорганизмами, Томск, 2013).

1. Ибатуллин Р.Р., Шайдуллина Э.Ш., Шайдуллина И.А., Яппаров А.Х. , Эффективность новых биотехнологий рекультивации нефтезагрязнённых земель (на территории ОАО «Татнефть»),г. Казань, 2013)

2. Плешакова Е.В. Эколого- функционалные аспекты микробной ремедиации нефтезагрязненных почв, Саратов, 2010

3. Сазыкин И.С., Сазыкина М.А. Влияние антиоксидантов на микробиологическую трансформацию нефти // Вода: химия и экология. - 2013. - № 3 С. 75-80.

1. Сазыкин И.С., Сазыкина М.А., Чистяков В.А., Кленкин А.А., Павленко Л.Ф. Утилизация углеводородов, смол и асфальтенов нефтеокисляющими микроорганизмами Керченского пролива // Вода: химия и экология. - 2011-б. - № 1. - С. 29-34

2. Сазыкин И.С., Прокофьев В.Н., Чистяков В.А., Сазыкина М.А., Внуков В.В. Хемилюминесценция экстрактов нефтеокисляющих бактерий Acinetobacter calcoaceticus и их действие на PsoxS'::lux биосенсор // Прикладная биохимия и микробиология. - 2011-а. - Т. 47. - № 4. - С. 443-447.

3. Сазыкин И.С., Сазыкина М.А., Хмелевцова Л.Е., Сазыкина М.И (Оценка потенциала нефтеокисляющих микроорганизмов на основе определения активности каталазы и супероксиддисмутазы, Южный федеральный университет, г. Ростов-на-Дону, Россия, 2013)

4. Bacterial Biodegradation of Crude Oil Using Local Isolates, Raed S. Al-Wasifyand Shimaa R. Hamed, Egypt, 2014

1. Biodegradation and Bioremediation of Olied Beaches, 2014

2. .A. Segura [et al.] Isolation of new toluene-tolerant marine strains of bacteria and characterization of their solvent-tolerance properties // J. Appl. Microbiol. 2008. Vol. 104, № 5. P. 1408–1416.

3. Mai-Prochnow A., Lucas-Elio P., Egan S., Thomas T., Webb J.S., Sanchez–Amat A., Kjelleberg S. Hydrogen peroxide linked to lysine oxidase activity facilitates biofilm differentiation and dispersal in several gram-negative bacteria // J. Bacteriol. –2008. – V. 190. – № 15. – P. 5493–5501.

4. Production of catalases by Comamonas spp. and resistance to oxidative stress / J. Godocíková [et al.] // Folia Microbiol. (Praha). 2005. Vol. 50, № 2. P. 113–118

5. Hydrogen peroxide linked to lysine oxidase activity facilitates biofilm differentiation and dispersal in several gramnegative bacteria / A. Mai-Prochnow [et al.] // J. Bacteriol.

19

Код для цитирования: Скопировать