В Центральной Якутии встречаются уникальные степные сообщества, в высокой степени адаптированные к разнообразным экстремальным условиям Севера. В степных сообществах существенную фитоценотическую роль выполняет житняк гребенчатый. Житняк гребенчатый (Agropyroncristatum (L.) Beauv.) – это многолетнее ценное кормовое растение, хорошо выдерживает выпас, отличается значительной засухоустойчивостью. Целью нашей работы является изучение ценопопуляций (ЦП) Agropyron cristatum.
Исследования проводили в 2012-2013 гг. в среднем течении р. Амга в окрестностях села Болугур Амгинского улуса. Было изучено 8 ЦП A. cristatum.При изучении руководствовались общепринятыми популяционно-онтогенетическими методиками [1-6]. Провели измерения 27 параметров морфологических признаков. На основе анализа морфологических признаков оценили состояние ЦП по виталитету [4]. Для оценки жизненного состояния ЦП дифференцировали особи на три класса (высший - а, средний - b и низший - с) по значению индекса виталитета (IVC), рассчитываемый по размерным спектрам особей генеративного онтогенетического состояния [6].
Плотность и онтогенетический спектр ЦП устанавливали на основе учета 4 площадок размером 1х10м. При определении онтогенетического состава учитывали следующие онтогенетические состояния: проростки (p), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g1), средневозрастные (g2) и старые генеративные (g3) и субсенильные (ss). Оценку состояния ценопопуляций провели по классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского [5], основанной на совместном использовании индексов возрастности (дельта, ∆) [2] и эффективности (омега, ω) [5].
На основе анализа морфологических признаков A. cristatum составили виталитетную структуру ценопопуляций (рис. 1). В 2012 г. ЦП 2, 5, 7 и 8
состоят из особей среднего (50,0-63,3%) и высшего (20,0-33,3%) классов, а доля особей низшего класса колеблется от 16,7 до 30,0%. Поэтому эти ЦП характеризуются как процветающие. В наилучшем состоянии находятся ЦП 3 и 4 (процветающие), состоящие только из особей высокой (соответственно 40,0 и 30,0%) и средней (60,0 и 70,0%) жизненности. Напротив, ЦП 1 и 6 большую часть составляют особи среднего (56,6 и 26,6%) и низшего классов (43,3 и 73,3%), а особи высшего класса вовсе отсутствуют, поэтому ценопопуляции депрессивные.
В 2013 г. большинство ЦП сохраняют виталитетный тип, за исключением ЦП 2 и 8, которые переходят в депрессивную категорию в связи с тем, что в ЦП увеличивается доля особей класса с (до 36,7-46,7%). Напротив, в ЦП 6 снижается доля особей класса с (до 30,0%), но увеличивается доля особей класса b(63,3%) и появляются особи высокой жизненности (класс а = 6,7%). Поэтому ЦП 6 в 2013 г. характеризуется как процветающая (рис. 1). Таким образом, виталитетная структура ЦП разнообразная, большинство ценопопуляций в течение двух лет сохраняют качественный тип ЦП.
В таблице представлены показатели популяционных признаков A. cristatum. Видно, чтоплотность варьирует в пределах 1,7-8,3 особей/м². Максимальная плотность выявлена в 2012 г. - ЦП 6, где на 1м² встречается 8,3 особей. Самая низкая плотность (1,7 особей/м²) зафиксирована в 2013 г. в
Таблица
Сравнительная характеристика ценопопуляций Agropyroncristatum
№ ЦП |
Год |
Плотность, особей/м² |
Доля особей онтогенетических состояний, % |
Индекс* |
Типы ЦП |
|||||||||
j |
im |
V |
g1 |
g2 |
g3 |
∆ |
ω |
По «дельта-омега» |
По виталитету |
|||||
1 |
2012 |
2,2 |
0 |
0 |
9,2 |
1,5 |
0 |
1,5 |
84,6 |
3,1 |
0,65 |
0,70 |
Стареющая |
Депрессивная |
2013 |
5,7 |
0 |
15,1 |
41,5 |
39,7 |
1,8 |
1,2 |
0 |
0 |
0,08 |
0,29 |
Молодая |
Депрессивная |
|
2 |
2012 |
5,4 |
0 |
0 |
19,0 |
3,7 |
3,1 |
2,5 |
69,3 |
2,5 |
0,56 |
0,65 |
Стареющая |
Процветающая |
2013 |
5,3 |
0 |
12,2 |
40,5 |
36,5 |
3,3 |
6,1 |
1,4 |
0 |
0,12 |
0,33 |
Молодая |
Депрессивная |
|
3 |
2012 |
4,9 |
0 |
2,7 |
4,1 |
7,5 |
0,7 |
35,4 |
49,7 |
0 |
0,55 |
0,78 |
Зрелая |
Процветающая |
2013 |
2,6 |
0 |
16 |
38,4 |
2,6 |
1,6 |
6,5 |
10,7 |
1,2 |
0,19 |
0,34 |
Молодая |
Процветающая |
|
4 |
2012 |
5,0 |
0 |
0 |
0 |
6,0 |
1,3 |
29,3 |
62,7 |
0,7 |
0,62 |
0,82 |
Стареющая |
Процветающая |
2013 |
2,0 |
0 |
15,7 |
31,3 |
2,6 |
2,6 |
7,8 |
13,2 |
3,3 |
0,22 |
0,42 |
Молодая |
Процветающая |
|
5 |
2012 |
6,5 |
0 |
0 |
0 |
12,3 |
1,5 |
35,4 |
44,1 |
6,7 |
0,58 |
0,79 |
Стареющая |
Процветающая |
2013 |
2,1 |
0 |
0 |
10,4 |
62,2 |
4,7 |
8,2 |
11,7 |
2,8 |
0,24 |
0,50 |
Молодая |
Процветающая |
|
6 |
2012 |
8,3 |
0 |
0 |
0 |
2,8 |
3,6 |
9,6 |
78,4 |
5,6 |
0,68 |
0,78 |
Стареющая |
Депрессивная |
2013 |
2,5 |
0 |
25,6 |
42,6 |
3,5 |
7,2 |
16,2 |
1,4 |
3,5 |
0,17 |
0,35 |
Молодая |
Процветающая |
|
7 |
2012 |
6,2 |
0 |
0 |
0 |
11,8 |
18,2 |
20,9 |
42,2 |
6,9 |
0,54 |
0,79 |
Зрелая |
Процветающая |
2013 |
1,7 |
0 |
12,9 |
64,5 |
0,8 |
4,8 |
13,8 |
0 |
3,2 |
0,14 |
0,32 |
Молодая |
Процветающая |
|
8 |
2012 |
6,2 |
0 |
0 |
0 |
11,8 |
18,2 |
20,9 |
42,2 |
6,9 |
0,53 |
0,76 |
Зрелая |
Процветающая |
2013 |
2,6 |
0 |
0 |
12,2 |
65,2 |
1,5 |
5,0 |
11,9 |
4,2 |
0,24 |
0,47 |
Молодая |
Депрессивная |
*Примечание: ∆ - дельта (индекс возрастности), ω – омега (индекс эффективности).
ЦП 7, подвергающейся сильной антропогенной нагрузке. В 2013 г. у большинства ЦП (75%) плотность снижается в 2-3,5 раза. В ЦП 1 увеличивается плотность от 2,2 до 5,7 особей/м², а в ЦП 2 плотность в целом не меняется.
Анализ онтогенетического состава ценопопуляций показал, что все ЦП нормальные неполночленные. В таблице видно, что в 2012 г. во многих ЦП часто отсутствуют прегенеративные особи (p, j, im). Все изученные ЦП в 2012 г. были правосторонние с максимумами на g3 особях (42,2-84,6%). Поэтому индексы возрастности (∆ = 0,53-0,65) и эффективности (ω = 0,65-0,82) высокие. По классификации Л.А. Животовского [5] «дельта-омега» 5 ЦП оказались стареющими и 3 ЦП – зрелыми (рис. 2).
В 2013 г. все ЦП имели левосторонний тип спектра (таблица). Максимумы в онтогенетических спектрах ЦП приходятся на im особи (31,3-64,5%), за исключением ЦП 5 и 8, у которых пик находится на v (62,2 и 65,2%) особях. Значения индексов ∆ и ω низкие, и соответственно колеблются в пределах 0,29-0,47 и 0,08-0,24. Поэтому по типу «дельта-омега» все ЦП характеризуются как молодые (рис. 2). На появление подроста и омоложение ценопопуляций повлияли обильные осадки в вегетационный период 2013 г.
Таким образом, разнообразие виталитетной и онтогенетической структуры ценопопуляций ксерофитного злака Agropyron cristatum обеспечивает их устойчивость в экстремальных условиях Центральной Якутии.
Литература
1. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 6 – М. - Л.: Изд. АН СССР, 1950. – С. 7-204.
2. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. – 1975. - № 2. – С. 7-34.
3. Ценопопуляции растений (основные понятия) / Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. и др. – М.: Наука, 1976. – 216 с.
4. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: Учебно-метод. пособие. – Казань: Изд-во Казан. университета, 1989. – 142 с.
5. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология, 2001. - №1. – С. 3-7.
6. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Жирнова Т.В. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera rubra (L.) Rich. на территории Башкирского государственного заповедника // Вестник Нижегородского университета. Серия биология. Выпуск 1 (9). Материалы VIII Всерос. популяц. семинара «Популяция в пространстве и времени». - Н.-Новгород: Изд-во ННГУ. – 2005. – С. 85- 98.