В Центральной Якутии встречаются уникальные степные сообщества, в высокой степени адаптированные к разнообразным экстремальным условиям Севера. В степных сообществах существенную фитоценотическую роль выполняет житняк гребенчатый. Житняк гребенчатый (Agropyroncristatum (L.) Beauv.) – это многолетнее ценное кормовое растение, хорошо выдерживает выпас, отличается значительной засухоустойчивостью. Целью нашей работы является изучение ценопопуляций (ЦП) Agropyron cristatum.
Исследования проводили в 2012-2013 гг. в среднем течении р. Амга в окрестностях села Болугур Амгинского улуса. Было изучено 8 ЦП A. cristatum.При изучении руководствовались общепринятыми популяционно-онтогенетическими методиками [1-6]. Провели измерения 27 параметров морфологических признаков. На основе анализа морфологических признаков оценили состояние ЦП по виталитету [4]. Для оценки жизненного состояния ЦП дифференцировали особи на три класса (высший - а, средний - b и низший - с) по значению индекса виталитета (IVC), рассчитываемый по размерным спектрам особей генеративного онтогенетического состояния [6].
Плотность и онтогенетический спектр ЦП устанавливали на основе учета 4 площадок размером 1х10м. При определении онтогенетического состава учитывали следующие онтогенетические состояния: проростки (p), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g1), средневозрастные (g2) и старые генеративные (g3) и субсенильные (ss). Оценку состояния ценопопуляций провели по классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского [5], основанной на совместном использовании индексов возрастности (дельта, ∆) [2] и эффективности (омега, ω) [5].
На основе анализа морфологических признаков A. cristatum составили виталитетную структуру ценопопуляций (рис. 1). В 2012 г. ЦП 2, 5, 7 и 8
состоят из особей среднего (50,0-63,3%) и высшего (20,0-33,3%) классов, а доля особей низшего класса колеблется от 16,7 до 30,0%. Поэтому эти ЦП характеризуются как процветающие. В наилучшем состоянии находятся ЦП 3 и 4 (процветающие), состоящие только из особей высокой (соответственно 40,0 и 30,0%) и средней (60,0 и 70,0%) жизненности. Напротив, ЦП 1 и 6 большую часть составляют особи среднего (56,6 и 26,6%) и низшего классов (43,3 и 73,3%), а особи высшего класса вовсе отсутствуют, поэтому ценопопуляции депрессивные.
В 2013 г. большинство ЦП сохраняют виталитетный тип, за исключением ЦП 2 и 8, которые переходят в депрессивную категорию в связи с тем, что в ЦП увеличивается доля особей класса с (до 36,7-46,7%). Напротив, в ЦП 6 снижается доля особей класса с (до 30,0%), но увеличивается доля особей класса b(63,3%) и появляются особи высокой жизненности (класс а = 6,7%). Поэтому ЦП 6 в 2013 г. характеризуется как процветающая (рис. 1). Таким образом, виталитетная структура ЦП разнообразная, большинство ценопопуляций в течение двух лет сохраняют качественный тип ЦП.
В таблице представлены показатели популяционных признаков A. cristatum. Видно, чтоплотность варьирует в пределах 1,7-8,3 особей/м². Максимальная плотность выявлена в 2012 г. - ЦП 6, где на 1м² встречается 8,3 особей. Самая низкая плотность (1,7 особей/м²) зафиксирована в 2013 г. в
Таблица
Сравнительная характеристика ценопопуляций Agropyroncristatum
| № ЦП | Год | Плотность, особей/м² | Доля особей онтогенетических состояний, % | Индекс* | Типы ЦП | |||||||||
| j | im | V | g1 | g2 | g3 | ∆ | ω | По «дельта-омега» | По виталитету | |||||
| 1 | 2012 | 2,2 | 0 | 0 | 9,2 | 1,5 | 0 | 1,5 | 84,6 | 3,1 | 0,65 | 0,70 | Стареющая | Депрессивная | 
| 2013 | 5,7 | 0 | 15,1 | 41,5 | 39,7 | 1,8 | 1,2 | 0 | 0 | 0,08 | 0,29 | Молодая | Депрессивная | |
| 2 | 2012 | 5,4 | 0 | 0 | 19,0 | 3,7 | 3,1 | 2,5 | 69,3 | 2,5 | 0,56 | 0,65 | Стареющая | Процветающая | 
| 2013 | 5,3 | 0 | 12,2 | 40,5 | 36,5 | 3,3 | 6,1 | 1,4 | 0 | 0,12 | 0,33 | Молодая | Депрессивная | |
| 3 | 2012 | 4,9 | 0 | 2,7 | 4,1 | 7,5 | 0,7 | 35,4 | 49,7 | 0 | 0,55 | 0,78 | Зрелая | Процветающая | 
| 2013 | 2,6 | 0 | 16 | 38,4 | 2,6 | 1,6 | 6,5 | 10,7 | 1,2 | 0,19 | 0,34 | Молодая | Процветающая | |
| 4 | 2012 | 5,0 | 0 | 0 | 0 | 6,0 | 1,3 | 29,3 | 62,7 | 0,7 | 0,62 | 0,82 | Стареющая | Процветающая | 
| 2013 | 2,0 | 0 | 15,7 | 31,3 | 2,6 | 2,6 | 7,8 | 13,2 | 3,3 | 0,22 | 0,42 | Молодая | Процветающая | |
| 5 | 2012 | 6,5 | 0 | 0 | 0 | 12,3 | 1,5 | 35,4 | 44,1 | 6,7 | 0,58 | 0,79 | Стареющая | Процветающая | 
| 2013 | 2,1 | 0 | 0 | 10,4 | 62,2 | 4,7 | 8,2 | 11,7 | 2,8 | 0,24 | 0,50 | Молодая | Процветающая | |
| 6 | 2012 | 8,3 | 0 | 0 | 0 | 2,8 | 3,6 | 9,6 | 78,4 | 5,6 | 0,68 | 0,78 | Стареющая | Депрессивная | 
| 2013 | 2,5 | 0 | 25,6 | 42,6 | 3,5 | 7,2 | 16,2 | 1,4 | 3,5 | 0,17 | 0,35 | Молодая | Процветающая | |
| 7 | 2012 | 6,2 | 0 | 0 | 0 | 11,8 | 18,2 | 20,9 | 42,2 | 6,9 | 0,54 | 0,79 | Зрелая | Процветающая | 
| 2013 | 1,7 | 0 | 12,9 | 64,5 | 0,8 | 4,8 | 13,8 | 0 | 3,2 | 0,14 | 0,32 | Молодая | Процветающая | |
| 8 | 2012 | 6,2 | 0 | 0 | 0 | 11,8 | 18,2 | 20,9 | 42,2 | 6,9 | 0,53 | 0,76 | Зрелая | Процветающая | 
| 2013 | 2,6 | 0 | 0 | 12,2 | 65,2 | 1,5 | 5,0 | 11,9 | 4,2 | 0,24 | 0,47 | Молодая | Депрессивная | |
*Примечание: ∆ - дельта (индекс возрастности), ω – омега (индекс эффективности).
ЦП 7, подвергающейся сильной антропогенной нагрузке. В 2013 г. у большинства ЦП (75%) плотность снижается в 2-3,5 раза. В ЦП 1 увеличивается плотность от 2,2 до 5,7 особей/м², а в ЦП 2 плотность в целом не меняется.
Анализ онтогенетического состава ценопопуляций показал, что все ЦП нормальные неполночленные. В таблице видно, что в 2012 г. во многих ЦП часто отсутствуют прегенеративные особи (p, j, im). Все изученные ЦП в 2012 г. были правосторонние с максимумами на g3 особях (42,2-84,6%). Поэтому индексы возрастности (∆ = 0,53-0,65) и эффективности (ω = 0,65-0,82) высокие. По классификации Л.А. Животовского [5] «дельта-омега» 5 ЦП оказались стареющими и 3 ЦП – зрелыми (рис. 2).
В 2013 г. все ЦП имели левосторонний тип спектра (таблица). Максимумы в онтогенетических спектрах ЦП приходятся на im особи (31,3-64,5%), за исключением ЦП 5 и 8, у которых пик находится на v (62,2 и 65,2%) особях. Значения индексов ∆ и ω низкие, и соответственно колеблются в пределах 0,29-0,47 и 0,08-0,24. Поэтому по типу «дельта-омега» все ЦП характеризуются как молодые (рис. 2). На появление подроста и омоложение ценопопуляций повлияли обильные осадки в вегетационный период 2013 г.
Таким образом, разнообразие виталитетной и онтогенетической структуры ценопопуляций ксерофитного злака Agropyron cristatum обеспечивает их устойчивость в экстремальных условиях Центральной Якутии.
Литература
1. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 6 – М. - Л.: Изд. АН СССР, 1950. – С. 7-204.
2. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. – 1975. - № 2. – С. 7-34.
3. Ценопопуляции растений (основные понятия) / Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. и др. – М.: Наука, 1976. – 216 с.
4. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: Учебно-метод. пособие. – Казань: Изд-во Казан. университета, 1989. – 142 с.
5. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология, 2001. - №1. – С. 3-7.
6. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Жирнова Т.В. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera rubra (L.) Rich. на территории Башкирского государственного заповедника // Вестник Нижегородского университета. Серия биология. Выпуск 1 (9). Материалы VIII Всерос. популяц. семинара «Популяция в пространстве и времени». - Н.-Новгород: Изд-во ННГУ. – 2005. – С. 85- 98.