Популяция – это единственное явление, по которому можно судить о том или ином виде, его роли в фитоценозе, поскольку она есть форма существования этого вида в конкретных условиях среды. Популяция как совокупность особей одного вида в границах определенного фитоценоза (т. е. конкретного фитоценоза) названа ценопопуляцией (ценотической популяцией) [1, 2]. Цель работы – выяснить структуру ценопопуляций ценного пастбищного злака ломкоколосника дернистого (Psathyrostachys caespitosa (Sukaczev) Peschkova) в различных растительных сообществах Якутии. Р. caespitosa - евроазиатский степной (полупустынный) многолетний плотнодерновинный злак.
Популяционно-онтогенетическое изучение своих объектов проводили по общепринятым методикам [2]. Оценка экологических условий местообитания проводились по региональным экологическим шкалам [3]. Морфометрические показатели определяли у 30 средневозрастных особей в каждой ценопопуляции (ЦП). Жизненное состояние, или виталитет ценопопуляций определяли по методике Ю.А. Злобина [4]. Собранный материал обработан с использованием программ EXCEL и STATISTICA 8.0.
Исследования проводили 2012-2013 гг. в Амгинском улусе. Было изучено 7 ЦП Psathyrostachys caespitosa. На табл. представлены показатели популяционных признаков Psathyrostachys caespitosa. Плотность – число особей на единицу площади – варьирует в пределах 2,5-8,6 шт./м². Особи располагаются одиночно, изреженно, что обусловлено, во-первых, тем, что Psathyrostachys caespitosa – это крупный плотнодерновинный злак, занимающий своей дерниной большую площадь. Во-вторых, особи младшей группы (p-проростки, j-ювенильные, и im-имматурные растения), имеющие мелкие размеры, отсутствовали в исследованных ЦП.
Таблица
№ ЦП |
Плот- ность, шт./м² |
Число особей разных онтогенетических состояний, % |
Индексы |
Типы ЦП по |
||||||
v |
g1 |
g2 |
g3 |
Iв |
Iз |
дельта-омега |
виталитету |
|||
2012 год |
||||||||||
1 |
3,0 |
0,0 |
0,0 |
29,7 |
64,8 |
5,5 |
0 |
0,2 |
Зрелая |
Процветающая |
2 |
4,8 |
3,5 |
4,9 |
39,2 |
40,5 |
11,9 |
0 |
0,6 |
Зрелая |
Процветающая |
3 |
4,5 |
1,7 |
0,0 |
20,8 |
48,9 |
28,7 |
0 |
1,3 |
Зрелая |
Процветающая |
4 |
3,7 |
4,1 |
0,0 |
55,5 |
39,7 |
0,7 |
0 |
0,1 |
Зрелая |
Процветающая |
5 |
3,8 |
5,2 |
0,0 |
56,5 |
34,8 |
3,5 |
0 |
0,2 |
Зрелая |
Процветающая |
6 |
2,5 |
0,0 |
1,0 |
19,0 |
68,0 |
12,0 |
0,2 |
0,3 |
Зрелая |
Процветающая |
7 |
3,3 |
14,3 |
0,0 |
61,2 |
20,4 |
4,1 |
0 |
0,4 |
Зрелая |
Депрессивная |
2013 год |
||||||||||
1 |
3,6 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
2,2 |
1,4 |
0,0 |
0,0 |
Стареющая |
Депрессивная |
2 |
6,2 |
0,0 |
2,0 |
0,0 |
2,2 |
2,0 |
0,0 |
0,0 |
Стареющая |
Процветающая |
3 |
8,6 |
2,3 |
2,0 |
0,0 |
2,0 |
2,4 |
0,6 |
0,4 |
Переходная |
Процветающая |
4 |
3,4 |
0,0 |
0,1 |
0,0 |
1,5 |
1,8 |
0,0 |
0,0 |
Старая |
Процветающая |
5 |
4,8 |
0,0 |
0,0 |
0,5 |
2,2 |
2,1 |
0,0 |
0,0 |
Стареющая |
Депрессивная |
6 |
2,9 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
1,6 |
1,3 |
0,0 |
0,0 |
Стареющая |
Депрессивная |
7 |
2,8 |
0,0 |
0,0 |
0,3 |
1,5 |
1,0 |
0,0 |
0,0 |
Стареющая |
Процветающая |
Возрастная структура в исследованных ЦП разнообразна. Как видно из табл. в 2012 г. молодые виргинильные растения (v) встречаются в 71,4% ЦП (ЦП 1, 2, 3, 7), молодые генеративные особи (g1) – в 28,5% ЦП (ЦП 2, 6). Большинство ЦП характеризуется преобладанием зрелых среднегенеративных (g2), старых генеративных (g3) и субсенильных (ss) растений. В 2013 г. виргинильные растения обнаружены только в ЦП 3, в остальных трех ценопопуляциях (ЦП 1, 2, 7) виргинильные особи перешли в g1, поэтому процент ЦП, содержащих g1, увеличился до 42,9% ЦП. Все ЦП характеризуется обилием g3 и ss растений.
Таким образом, все изученные ЦП Psathyrostachys caespitosa являются нормальными неполночленными из-за полного отсутствия в возрастных спектрах особей младшей группы (p, j и im), у большинства ЦП отсутствуют v, g1 и s (сенильных) особей и в отдельных ЦП отсутствуют g2. Составление графиков возрастного спектра показало, что все исследованные ЦП имеют правосторонний спектры. Вычисление индексов самоподдержания – индекса восстановления (Iв) и индекса замещения (Iз), имеющих низкие показатели (табл.), также подтверждает стареющее состояние исследованных ЦП.
По классификации «дельта–омега» [5], основанной на соотношении индексов возрастности (дельта) и эффективности (омега), в 2012 г. все исследованные ЦП характеризовались как зрелые. (рис. 1). Однако в 2013 г. большинство (71,4%) зрелых ЦП перешли в стареющий тип. ЦП 3 характеризуется как переходная, а ЦП 4 попала в категорию старых. Таким образом, ломкоколосниковые ЦП Амги являются в основном стареющими.
Для оценки виталитета особи использован индекс виталитета ценопопуляций – IVC [6]. Индекс виталитета особи рассчитывался усреднением нормированных значений всех оцениваемых признаков растений (мы учитывали 27 параметров у каждой особи) по средним для всей выборки особей. Ранжированный по индексу ряд особей разбит на три класса – a (высший виталитет), b(средний) и c (низший). В класс aв 2012 г. вошло – 44 особей из всех исследованных ЦП, b – 129 особей и c- 34 особей. В 2013 г. численность особей среднего класса оказался максимальной (рис. 2).
Рис. 2. Распределение особей Psathyrostachys caespitosa по классам виталитета в 2013 г.: - высший класс – a; - средний класс – b; - низший класс – c.
По соотношению числа особей разных классов устанавливается тип ЦП по виталитету. Среди исследованных 2012 г. ЦП депрессивный тип характерен для одной ЦП 7 (14,2%), процветающими являются 85,7% ценопопуляций. В депрессивной ЦП 7 преобладают особи низшего класса виталитета (c). В процветающем состоянии находятся ЦП 1, 2, 3, 4, 5, 6 с минимальным числом особей низшего класса (16,3%) и с максимумами на особях среднего (62%) или высшего (21,1%) класса виталитета. Депрессивными в 2013 г. оказались ЦП 1, 5, 6, процветающими ЦП 2, 3, 4, 7.
Сравнение состояний ценопопуляций в 2012 - 2013 гг. показывает, что процветающих ЦП больше в 2012 г. - 85,7% против 57% в 2013 г. Это связано с тем, что июль-сентябрь 2012 г. (период активного побегообразования, заложения почек и зачаточных соцветий) и май-июнь 2013 г. (период активного отрастания побегов, прорастания почек и формирования соцветий) отличались высокой засухой.
Онтогенетическая стратегия Psathyrostachys caespitosa представилась как защитно-стрессовая, т.е. при увеличении стресса (ухудшении условий обитания) происходит сначала усиление морфологической целостности (коэффициент детерминации R² увеличивается), но при дальнейшем ухудшение условий обитания происходит ослабление интеграции (рис. 3).
Литература
Ценопопуляции растений (основные понятия) / Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. и др. – М.: Наука, 1976. – 216 с.
Марков М. В. Популяционная биология растений. – М.: Товарищество научных изданий КМК, - 2012.- 387с.
Троева Е.И., Зверев А.А., Королюк, А.Ю., Черосов М.М. Экологические шкалы флоры и микобиоты Якутии // Флора Якутии: Географический и экологический аспекты. - Новосибирск: Наука, 2010. – С.114-150.
Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста: монография / Ю.А. Злобин. – Сумы: Университетская книга, 2009. – 263 с.
Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений //Экология, 2001. - №1. – С. 3-7.
Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Жирнова Т.В. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera rubra (L.) Rich. на территории Башкирского государственного заповедника // Вестник Нижегородского университета. Серия биология. Выпуск 1 (9). Материалы VIII Всерос. популяц. семинара «Популяция в пространстве и времени». - Н.-Новгород: Изд-во ННГУ. – 2005. – С. 85- 98