В Якутии ячмень короткоостый Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link растет в бассейнах рек Лены, Вилюя и Яны на пойменных и аласных лугах, в зарослях пойменных кустарников. Это соленовыносливое, чувствительное к длительному затоплению, раннеспелое ценное пастбищное растение из семейства злаковых (Poaceae).
Виталитетная и возрастная структуры являются основными показателями состояния ценопопуляций, реально отражающими жизненное состояние, устойчивость к воздействию стресса. Цель работы – выяснить состояние ценопопуляций Hordeum brevisubulatum в различных растительных сообществах долины средней Лены. H. brevisubulatum – это поликарпический, корневищно – рыхлокустовой злак, с розеточными (укороченными), полурозеточными (удлиненными), вегетативными, с неполным циклом развития и генеративным ди- и трициклическими, побегами [1, 2]. Является галомезофитом, адаптированным к ограниченным почвенно–климатическим ресурсам криолитозоны.
Исследование проводили в 2012-2013 гг. в пойменных и аласных луговых сообществах Центральной Якутии. Всего было изучено 11 ценопопуляций Hordeumbrevisubulatum, которые по ступеням увлажнения, богатства почвы и степени пастбищной дегрессии отличаются, но по классификации относятся к одному типу влажнолуговых, довольно богатых и со слабым влиянием выпаса местообитаниям.
Популяционно-онтогенетическое изучение своих объектов проводили по общепринятым методикам [3, 4]. Оценка экологических условий местообитания проводились по региональным экологическим шкалам [5]. Морфометрические показатели определяли у 30 средневозрастных особей в каждой ценопопуляции (ЦП). Жизненное состояние, или виталитет ценопопуляций определяли по методике Ю.А. Злобина [6]. Собранный материал обработан с использованием программ EXCEL и STATISTICA 8.0.
На табл. представлены показатели популяционных признаков Hordeum brevisubulatum за 2012-2013 гг.
Таблица
Структура ценопопуляций Hordeumbrevisubulatumза 2012-2013 гг.
№ ЦП |
Число особей разных онтогенетических состояний, % |
Индексы |
Типы ЦП по |
||||||
v |
g1 |
g2 |
g3 |
Iв* |
Iз* |
дельта–омега |
виталитету |
||
2012 г. |
|||||||||
6 |
0,0 |
7,4 |
44,4 |
48,1 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
Старая |
Процветающий |
7 |
3,6 |
10,7 |
17,9 |
67,9 |
0,0 |
0,1 |
0,1 |
Стареющая |
Процветающий |
8 |
12,0 |
4,0 |
0,0 |
56,0 |
28,0 |
0,2 |
0,1 |
Стареющая |
Процветающий |
9 |
15,8 |
26,3 |
26,3 |
31,6 |
0,0 |
0,2 |
0,2 |
Старая |
Процветающий |
10 |
16,7 |
0,0 |
11,1 |
44,4 |
27,8 |
0,3 |
0,2 |
Стареющая |
Процветающий |
2013 г. |
|||||||||
1 |
10,6 |
12,7 |
14,9 |
53,2 |
8,5 |
0,1 |
0,1 |
Старая |
Процветающий |
2 |
19,3 |
25,8 |
25,8 |
25,8 |
3,2 |
0,2 |
0,2 |
Старая |
Процветающий |
3 |
19,2 |
7,7 |
23,1 |
38,5 |
11,5 |
0,3 |
0,2 |
Старая |
Процветающий |
4 |
25,0 |
19,4 |
13,9 |
27,8 |
13,9 |
0,4 |
0,3 |
Старая |
Процветающий |
5 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
22,7 |
77,2 |
0,0 |
0,0 |
Зрелая |
Процветающий |
6 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
73,3 |
26,7 |
0,0 |
0,0 |
Стареющая |
Депрессивный |
7 |
14,3 |
0,0 |
3,6 |
25,0 |
57,1 |
0,5 |
0,2 |
Зрелая |
Депрессивный |
8 |
0,0 |
11,1 |
5,5 |
58,3 |
25,0 |
0,0 |
0,0 |
Стареющая |
Депрессивный |
9 |
0,0 |
0,0 |
2,6 |
71,8 |
25,6 |
0,0 |
0,0 |
Стареющая |
Процветающий |
10 |
14,8 |
5,5 |
11,1 |
51,8 |
16,7 |
0,2 |
0,2 |
Стареющая |
Процветающий |
11 |
7,9 |
2,6 |
0,0 |
50,0 |
39,5 |
0,1 |
0,1 |
Стареющая |
Депрессивный |
Возрастная структура в исследованных ЦП разнообразна. Как видно из табл. 1. молодые виргинильные растения (v) встречаются в 64 % ЦП (ЦП 1,2,3,4,7,10,11), молодые генеративные особи (g1) – в 64 % ЦП (ЦП 1, 2,3,4,8,10,11). Зрелые среднегенеративные особи (g2) встречаются в 72 % ЦП (ЦП 1,2,3,4,7,8,9,10) Преобладающая часть ЦП характеризуются обилием старых генеративных (g3) и субсенильных (ss) растений. Почти половина ЦП в своем составе имеет 53,1-73,3 % особей в g3 состоянии и 26,7- 77,3 % - в ss состоянии.
Таким образом, все изученные ЦП Hordeum brevisubulatum являются нормальными неполночленными из-за полного отсутствия в возрастных спектрах особей младшей группы (p, j и im), у большинства ЦП отсутствия v, g1 и s (сенильные) особей и в отдельных ЦП отсутствия g2. Составление графиков возрастного спектра показало наличие в исследованных ЦП правостороннего, центрированного и бимодального спектров (рис.).
Рис 1. Онтогенетические спектры Hordeumbrevisubulatum
По классификации «дельта–омега», основанной на соотношении индексов возрастности (дельта) и эффективности (омега) [7], исследованные ЦП распределились по трем типам: зрелые ЦП – 19%, стареющие – 45% и старые – 36% (табл.). Таким образом, ячменные ЦП Средней Лены являются стареющими и старыми. Индексы самоподдержания – индекс восстановления (Iв) и индекс замещения (Iз), имеющих низкие показатели (табл. 1), также подтверждает стареющее состояние исследованных ЦП.
Возрастные спектры всех ЦП (как пойменных, так и аласных) характеризуются относительно низкими долями особей прегенеративной части спектра, так как представлены только виргинильными особями, и постгенеративной части, представленной субсенильными особями (ss).
Для оценки виталитета особи использован индекс виталитета ценопопуляций – IVC [8]. Индекс виталитета особи рассчитывался усреднением нормированных значений всех оцениваемых признаков растений (мы учитывали 36 параметров у каждой особи) по средним для всей выборки особей. Ранжированный по индексу ряд особей разбит на три класса – a (высший виталитет), b (средний) и c (низший). В класс a вошло – 83 особей из всех исследованных ценопопуляций, в b– 143 особей и c - 84 особей.
Таким образом, в результате ранжирования численность особей среднего класса оказался максимальным. По соотношению числа особей разных классов устанавливается тип ЦП по виталитету. В 2012 г. все изученные ЦП оказались процветающими, в них преобладают особи высшего класса виталитета а (60,0-92,3 %). В 2013 г. среди исследованных ЦП установили два типа виталитета: депрессивный тип характерен для 36 %, процветающий – 64% ЦП. В депрессивном состоянии находятся ЦП 6,7,8 и 11, в котором преобладают особи низшего класса (c). В процветающем состоянии находятся ЦП 1,2,3,4,5,9 и 10, с минимальным числом особей низшего класса и с максимумами на особях высшего или среднего класса виталитетов.
Рис. 2. Распределение особей Hordeumbrevisubulatumпо классам виталитета в разных ЦП в 2013 г.
Таким образом, ценопопуляции ячмень короткоостый Hordeum brevisubulatum в долине Средней Лены характеризуются большим разнообразием как по возрастной, так и по виталитетной структуре.
Литература
1. Кардашевская В.Е. Злаки: Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 2003. – 180 с.
2. Кардашевская В. Е. Популяционные признаки ячменя короткоостого Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link в Центральной Якутии // Ботанические исследование на Урале. Пермь, 2009.
3. Ценопопуляции растений (основные понятия) / Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. и др. – М.: Наука, 1976. – 216 с.
4. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. – Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995.- 224 с.
5. Троева Е.И., Зверев А.А., Королюк, А.Ю., Черосов М.М. Экологические шкалы флоры и микобиоты Якутии // Флора Якутии: Географический и экологический аспекты. - Новосибирск: Наука, 2010. – С.114-150.
6. Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста: монография / Ю.А. Злобин. – Сумы: Университетская книга, 2009. – 263 с.
7. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений //Экология, 2001. - №1. – С. 3-7.
8. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Жирнова Т.В. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera rubra (L.) Rich. на территории Башкирского государственного заповедника // Вестник Нижегородского университета. Серия биология. Выпуск 1 (9). Материалы VIII Всерос. популяц. семинара «Популяция в пространстве и времени». - Н.-Новгород: Изд-во ННГУ. – 2005. – С. 85- 98.