VI Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2014

Интересными объектами для исследователей (ботаников, экологов) в различных регионах России являются представители флоры из рода HedysarumL.(Fabaceae), что основано не только на их природной редкости, но также на несомненной декоративности, уникальных особенностях химического состава растительного сырья и лекарственных свойствах (Ильина, 2006, 2010; Авдеев, Рязанова, 2008; Мулдашев и др., 2009; Карнаухова, 2011; Зубаирова, 2013; Супрун, 2013). На территории Самарской области произрастает три вида данного рода, среди которых наиболее широко распространены копеечники крупноцветковый (Hedysarumgrandiflorum Pall.) и Разумовского (HedysarumrazoumovianumFisch. еt Helm).

В ходе работ нами использовались традиционные методы исследования ценотических популяций растений (Уранов, 1975; Жукова, 1995; Ильина, 2008). Онтогенез модельных копеечников описан к.б.н., доцентом В.Н. Ильиной (2007, 2013а).

Тщательные многолетние исследования ценопопуляций растений необходимы как на охраняемых территориях, так и по всему ареалу редких видов для определения категории редкости, оптимальных мер по их охране и поддержания в благополучном состоянии сообществ, в которых они произрастают. Наиболее существенными признаками популяций можно считать онтогенетическую структуру, численность и жизненность особей.

Как показывают накопленные к настоящему времени материалы, численность ценопопуляций копеечников и других редких представителей местных флор – чуткий индикатор экологических и фитоценотических условий среды (Ильина, 2006, 2008, 2010, 2012, 2013б). Сведения о численности особей в популяциях позволяют глубже понять структуру ценозов, механизм их смен, стратегию жизни представителей. При этом важно изучение не только общей численности популяции и ее пространственно-временной изменчивости, но и доли отдельных онтогенетических групп особей в базовом спектре.

Нами в 2012-13 гг. проводились исследования популяций копеечников Разумовского и крупноцветкового в условиях Самарского Сыртового Заволжья на территории памятников природы регионального значения (Верховой овраг на границе Кинельского и Красноярского районов, Красная гора и Лысая гора в Красноярском районе Самарской области).

Целью нашей работы было изучение структуры ценопопуляций двух видов рода Копеечник в Самарской области: к. Разумовского и к. крупноцветкового.

К основным задачам исследования отнесены:

1. изучение литературных источников по модельным видам для составления возможно более полного банка данных;

2. выявление ареала видов и составление точечных карт их распространения;

3. определение эколого-географических местообитаний видов;

4. дальнейшее изучение онтогенеза растений;

5. определение особенностей структуры природных ценопопуляций;

6. мониторинг природных комплексов и оценка современного состояния популяций копеечников в составе фитоценозов.

В ходе онтогенеза происходит рост и развитие организма, в определенной последовательности совершаются биохимические, физиологические и морфологические процессы. Онтогенетические и возрастные изменения включают все аспекты развития особей: 1) энергетические и обменные; 2) гистогенез и органогенез; 3) разрастание и дезинтеграцию; 4) воспроизведение и размножение; 5) старение и омоложение.

Онтогенетическое состояние всегда связано с календарным возрастом растения, поскольку последовательность онтогенетических процессов протекает во времени. Растение пребывает в каждом онтогенетическом состоянии в пределах некоторого отрезка времени, но границы абсолютного возраста двух последовательных онтогенетических состояний обычно перекрываются, т.е. возможно существование особей разного возраста и одинакового онтогенетического состоянии и, наоборот, разного онтогенетического состояния и одинакового возраста (Уранов, 1975; Жукова, 1995; Ильина, 2006, 2008).

На рисунках 1-2 показаны стадии онтогенеза изучаемых копеечников. В.Н. Ильиной (2006) установлено, что продолжительность их жизни составляет до 45 и более лет.

Рис. 1. Стадии онтогенеза копеечника крупноцветкового: se – семена, p – проростки, j – ювенильное, im – имматурное; v – виргинильное, g1 – молодое генеративное, g2 – зрелое генеративное, g3 – позднее генеративное, ss – субсенильное и s – сенильное онтогенетические состояния (Ильина, 2007).

Рис. 2. Онтогенез копеечника Разумовского: se – семена, p – проростки, j – ювенильное, im – имматурное; v – виргинильное, g1 – молодое генеративное, g2 – зрелое генеративное, g3 – позднее генеративное, ss – субсенильное и s – сенильное онтогенетические состояния (Ильина, 2013).

В ходе работ нами проводилось геоботаническое описание сообществ, в составе которых произрастают копеечники.

На южных и юго-западных склонах Верхового оврага и Красной горы с крутизной 20-30° в составе ковыльно-разнотравных и ковыльно-солонечниковых сообществ с общим проективным покрытием почвы травостоем от 20 до 65% изучены три ценопопуляции копеечника крупноцветкового (табл. 1).

Таблица 1

Структура популяций Hedysarumgrandiflorum

№ п/п	Место обитания	Раст. сообщество	ОПП,%	Склон	Эксп.	Число особей разных онтогенетических групп
							j	im	v	g 1	g 2	g 3
1	Верховой овраг, 2012	Ковылно-разно-травное	50%	ю-з	30°	0	3	6	10	6	14	10	0
2	Верховой овраг, 2012	Ковыльно-солонеч-никовое	65%	ю	18°	0	0	2	6	8	11	22	2
3	Красная гора, 2013	Ковыльно-солонеч-никовое	20%	ю	20°	2	14	9	33	11	7	5	0

Популяции копеечника Разумовского изучались нами на Лысой горе в составе ковыльно-разнотравных и ковыльно-солонечниковых сообществ с общим проективным покрытием почвы травостоем от 4 до 60 % на южных и юго-восточных склонах 5-20° (таблица 2). С увеличением крутизны склона в сообществах закономерно снижается общее проективное покрытие почвы надземными частями растений.

Таблица 2

Структура популяций Hedysarumrazoumovianum

№ п/п	Место обитания	Раст. сообщество	ОПП, %	Склон	Эксп.	Число особей разных онтогенетических групп
							j	im	v	g 1	g 2	g 3
1	Гора Лысая, 2013	Ковылно-разно-травные	4 %	ю-в	15°	0	1	1	15	12	19	8	0
2	Гора Лысая, 2013	Ковыльно-солонеч-никовые	60%	ю-в	5-8°	0	0	1	13	2	12	7	0
3	Гора Лысая, 2013	Ковыльно-солонеч-никовые	30%	ю	20°	8	9	4	26	8	17	13	0

Определена доля особей модельных копеечников каждого из онтогенетических состояний в популяциях (табл. 3-4).

Таблица 3

Структура ценопопуляции Hedysarumgrandiflorum

№ п/п	Место обитания	Онтогенетическое состояние(%)
			j	im	v	g 1	g 2	g 3		Число особей
1	Верховой овраг	0	6,15	12,24	20,40	12,24	28,57	20,40	0	49
2	Верховой овраг	0	0	3,93	11,77	15,68	21,56	43,13	3,93	51
3	Гора Красная	2	17,29	11,12	40,74	13,58	8,64	6,17	0	81
Среднее значение		0,6	9,81	9,09	24,30	13,8	19,59	23,2	1,31	60,3

Таблица 4

Структура ценопопуляции Hedysarumrazoumovianum

№п/п	Место обитания	Онтогенетическое состояние(%)
			j	im	v	g 1	g 2	g 3		Число особей
1	Гора Лысая	0	1,85	1,85	24,07	22,22	35,19	14,82	0	54
2	Гора Лысая	0	0	2,64	42,10	5,26	31,57	18,43	0	38
3	Гора Лысая	9,42	10,58	4,72	30,58	9,41	20	15,29	0	85
Среднее значение		3,14	4,14	3,07	32,25	12,29	28,92	16,18	0	59

В базовом онтогенетическом спектре популяций обоих видов значимые позиции занимают виргинильные и генеративные особи. Для популяций H. grandiflorum отметим почти равную долю виргинильных (24,30%) и старых генеративных растений (23,2%), на третьем месте по численности находятся зрелые генеративные растения (19,59%). В сложении популяций H. razoumovianum в основном участвуют виргинильные растения (32,25%), на втором месте располагаются зрелые генеративные (28,92%), а далее в спектре располагаются старые генеративные растения (16,18%).

Для копеечников характерно полночленность популяции. Ценопопуляции обладают динамичностью, так как особи могут быстро переходить из одного онтогенетического состояния в другое, особенно на ранних этапах онтогенеза. В момент наблюдения зарегистрирован низкий процент проростков, так образовавшиеся весной экземпляры к середине лета или перешли в более взрослые состояния, или уже погибли. Основой любой популяции служат генеративные растения, что закономерно для многолетников (Жукова, 1995; Ильина, 2006, 2012, 2013б).

Для популяций копеечника крупноцветкового удалось провести оценку жизненного состояния особей (рис. 3, 4).

Жизненность – это та или иная приспособленность данного вида к окружающей обстановке. Каждая ценопопуляция включает в себя иерархию качественно неравноценных особей. Существует несколько подходов к определению жизненности вида, популяции. Нами использовалась модифицированная 10-балльная шкала А.А. Уранова (1975). Оценку жизненности особей проводили по нескольким критериям:

1. Онтогенетическое состояние (жизненность растений увеличивается от проростков до зрелых генеративных и уменьшается от старых генеративных до субсенильных и сенильных особей).

2. Биометрические показатели (высота растения, размеры каудекса, количество листьев, длина и ширина листочков, число вегетативных и генеративных побегов и некоторые другие).

3. Внешние качественные признаки (общий габитус особи, цвет листьев, наличие повреждений).

Было выделено три уровня жизненности: 1 – высший (7-10 баллов), 2 – средний (4-6 баллов), 3 – низкий (0-3 балла).

Рис.1. Жизненность особей H. grandiflorum ценопопуляции №1

В ценопопуляции №1 H. grandiflorum лидируют особи второго уровня жизни (67,35%), второго и третьего уровня занимают примерно одинаковое положение (18,36% и 14,29% соответственно).

В ценопопуляции №2 преобладают особи второго уровня жизни (74,50%), растения третьего уровня составляют 25,50%. Особи первого (высшего) уровня отсутствуют. Это свидетельствует о более низкой общей жизненности ЦП 2 по сравнению с ЦП 1 несмотря на сходные показатели численности особей и соотношения онтогенетических групп.

Рис.2. Жизненность особей H. grandiflorum ценопопуляции №2

Нами установлено, что на состояние особей H. grandiflorum значительное влияние оказывает окружение (сообщество): при увеличении обилия других видов растений в фитоценозе, что в целом отражается на общем проективном покрытии почвы травостоем (таблица 1). Модельный вид является типичным ксерофитом и обычно произрастает в разреженных сообществах каменистых степей, а зарастание сообществ и образование дернины у злаков изменяют условия среды. Наши исследования наглядно подтверждают эту теорию.

Следует предположить, что второй представитель H.razoumovianumобладает похожими чертами жизненной стратегии.

Литература

1. Авдеев В.И., Рязанова А.А. Изменчивость признаков некоторых видов Hedysarum L. Оренбургского Приуралья // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2008. Т. 2. № 18-1. С. 213-216.

2. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 1995. 224 с.

3. Зубаирова Ш.М. Особенности семенной продуктивности Hedysarumdagestanicum Boiss. Ex Rupr. В природных популяциях // Фундаментальные исследования. 2013. № 6-2. С. 352-355.

4. Ильина В.Н. Эколого-биологические особенности и структура ценопопуляций редких видов рода Hedysarum L. в условиях бассейна Средней Волги. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. 19 с.

5. Ильина В.Н. Онтогенез копеечника крупноцветкового (Hedysarum grandiflorum Pall.) // Онтогенетический атлас растений: научное издание. Том V. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. С. 126-132.

6. Ильина В.Н. Мониторинг ценотических популяций растений: Учебное пособие. Самара: Изд-во СГПУ, 2008. 92 с.

7. Ильина В.Н. Исследования ценотических популяций растений (фитоценопопуляций) в Самарской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2010. Т. 19, № 3. С. 99-121.

8. Ильина В.Н. Особенности пространственно-онтогенетической структуры популяций копеечника крупноцветкового // Мониторинг биоразнообразия экосистем степной и лесостепной зон. Материалы Всероссийской научно-практической конференции (г. Балашов, 18-19 октября 2012 г.). Балашов: Николаев, 2012. С. 69-71.

9. Ильина, В.Н. Онтогенез копеечника Разумовского (HedysarumrazoumovianumFisch. еt Helm) // Онтогенетический атлас растений. Том VII. Йошкар-Ола: МарГУ, 2013а. В печати.

10. Ильина В.Н. Структура и динамика популяций некоторых кальцефитов Средней Волги // Принципы и способы сохранения биоразнообразия:материалы V Международной научной конференции: в 2 ч. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2013б. Часть I. С. 266-268.

11. Карнаухова Н.А. Особенности развития видов рода Hedysarum L.(Fabaceae)в Южной Сибири в природе и при интродукции // Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. 2011. № 44-5. С. 47-55.

12. Мулдашев А.А., Галеева А.Х., Маслова Н.В., Елизарьева О.А. О природоохранном статусе копеечника Гмелина HedysarumgmelliniiLedeb.(Fabaceae)в Республике Башкортостан // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 6. С. 254-257.

13. Супрун Н.А. Онтогенез и структура популяций Hedysarumcretaceum Fisch. на территории Волгоградской области // Вестник Удмуртского университета. 2013. № 6-1. С. 33-39.

14. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. C. 7-34.

Код для цитирования: Скопировать