VI Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2014

Введение

Все мы прекрасно знаем, что растения, покрывающие необозримо широкие площади земного шара – «лёгкие» нашей планеты, основной источник кислорода. Однако немногим известно, что этой функцией растительные сообщества не ограничиваются. Каждый отдельный фитоценоз представляет собой сложный и хорошо отрегулированный механизм, который фактически определяет структуру и характер биотопа – той территории, в пределах которой функционирует данная экосистема. От того, в каком состоянии находится тот или иной фитоценоз, зависит климат, характер почв и многие другие показатели. Следовательно, нарушение целостности напочвенного и растительного покрова может привести к медленным, но усиливающимся изменениям, в первую очередь, факторов абиотической среды данной территории (Сукачёв, 1972, 1973, 1975).

Следовательно, эта проблема не лишена актуальности, т.к. в последние годы многие происходящие в мире изменения климата связывают с техногенной нагрузкой, в том числе промышленности и автотранспорта (таких как парниковый эффект вследствие загрязнения атмосферы оксидами углерода и т.п.), и мало кто задумывается о том, что причиной тому могут быть нарушения экологического баланса в результате синергизма отдельных экологических сдвигов на открытых участках земной поверхности в различных экосистемах. Ведь, как известно, углекислый газ очень хорошо растворяется в водах Мирового океана (Уиттекер, 1980).

В связи с этим была поставлена цель исследования: проанализировать зависимость факторов абиотической среды биотопа от наличия, состава и качества напочвенного и растительного покрова.

Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

а) изучена степень влияния отдельных фитоценозов на различные факторы абиотической среды;

б) проведён сравнительный анализ выявленных данных и сравнение их с результатами на открытых участках земной поверхности;

в) сделаны выводы.

Безусловно, решению этих задач предшествовало изучение литературных сведений по теме.

Научное значение результатов заключается в выявлении реакции биотопа на изменения экологических условий, вызванных нарушением напочвенного и растительного покрова.

1 Световой режим

Экологический фактор, степень влияния которого наиболее сильно изменяется растительным покровом, – это свет. К фотосинтетически активной радиации (ФАР) относят радиацию в диапазоне длин волн 380-710 нм. Воспринимаемая человеком как свет радиация находится примерно в пределах длин волн 400-750 нм, т.е. почти совпадает с ФАР. Световой режим в толще растительного покрова и под ним определяется количеством приходящей энергии, отражением ее поверхностью растений – альбедо, поглощением и пропусканием. Отражение, поглощение и пропускание света зависит от оптических свойств листьев и коры (табл. 1.1). Различие оптических свойств фотосинтезирующего аппарата растений разных видов не существенно, большее же альбедо бересты вызвано её светлой окраской. Оптические свойства листьев варьируют в зависимости от угла их наклона, характера поверхностных тканей, пигментации, содержания хлорофилла на единицу поверхности и т. п. Интегральное значение каждого из показателей светового режима в растительном покрове определяется суммарной листовой поверхностью, плотностью растительного покрова, его строением. Альбедо древостоев в области ФАР составляет 3-7%, причём у лиственных пород оно несколько выше, чем у хвойных, и у разных пород различается незначительно – на 1-2% по абсолютной величине. Травы и кустарнички отражают 3-10% света, и различие у разных видов также невелико. Исключение составляют светлоокрашенные организмы – альбедо лишайников, например, достигает 10-15%. Отражение вносит небольшой вклад в изменение светового режима растениями.

Таблица 1.1 – Оптические свойства листьев и коры в области ФАР, 400-700 нм (Алексеев, 1975)

Вид	Органы	A,%	T,%	B,%
Betulapendula (берёза повислая)	листья	6-19	2-9	74-95
	береста	48-90
Corylusavellana (лещина обыкновенная)		4-18	2-19	66-94
Pinussylvestris (сосна обыкновенная)	хвоя	8-22	2-4	76-94
	корка	3-16
Piceaabies (ель обыкновенная)		7-20	2-4	76-92

(Коэффициенты: А – отражения (альбедо), Т – пропускания, В – поглощения. Варьируют в зависимости от длины волны падающей лучистой энергии.)

Решающую роль играет поглощение света. От него в основном зависит световой режим в толще растительного покрова, т. е. количество и распределение пропущенного света. Естественно, чем больше листовая поверхность на единицу площади, тем меньше света пропускает растительный покров (рис. 1.1, 1.2). В мощно развитом травостое высокотравного луга (Приморский край) количество света быстро уменьшается по мере углубления в травостой, и на высоте 60-100 см доступ света к почве почти полностью перекрывается. В солнечную погоду пропускание света зависит от высоты солнца и увеличивается с его подъемом, поскольку при небольших углах, когда солнце стоит низко над горизонтом, солнечным лучам приходится преодолевать большую толщу фитомассы. Так, при увеличении высоты солнца от 12 до 50° пропускание ФАР увеличивается в 3 раза (цифры относятся к древостоям с сомкнутостью 0.6 и выше). В пасмурную погоду при преобладании рассеянного света его пропускание почти не зависит от высоты стояния солнца.

Определение листовой поверхности крайне трудоёмко. Геоботаники (Ниценко, Работнов, Шенников и др.) пользуются такими показателями, как сомкнутость, сквозистость, проективное покрытие. Сомкнутость – площадь проекции крон деревьев без учета просветов внутри крон, отнесенная к площади участка. Сомкнутость выражается в долях от единицы. Сквозистость – площадь всех просветов в пологе древостоя, выраженная в процентах от общей площади полога. Проективное покрытие – площадь проекции всех надземных частей растений в процентах от общей площади, на которой измеряется проективное покрытие. При увеличении сомкнутости крон и уменьшении сквозистости количество света под пологом уменьшается и снижается до 1-10% от освещенности открытого места (рис. 1.3, 1.4). Зависимость пропускания света от сквозистости (регрессия выражена прямой линией) оказывается более простой, нежели от сомкнутости, поскольку сквозистость, включая в себя все просветы полога, точнее отражает световую обстановку. Аналогичным образом уменьшается пропускание ФАР травами и кустарничками (табл. 1.2).

Рис. 1.1 – Пропускание ФАР (1) и листовая поверхность (2) по вертикальному профилю в травостое высокотравного луга (Приморский край).

(Листовая поверхность (ЛП) – нарастающим итогом, в % от суммы листовой поверхности во всем травостое. Н – высота; Быков, 1978).

Рис. 1.2 – Изменение в течение вегетационного периода, пропускания ФАР (1) и листовой поверхности (2)в травостое высокотравного луга (Приморский край) (Быков, 1978).

Рис. 1.3 – Пропускание ФАР (T, %) пологом южнотаёжных ельников при разной сомкнутости (C) (Алексеев, 1975).

Рис. 1.4 – Зависимость освещенности под пологом древостоя от сквозистости в сосновом лесу в ясную (1) и пасмурную (2) погоду.

(По оси абсцисс – сквозистость древостоя, %; по оси ординат – освещенность, тыс. люкс.; Быков, 1978).

Таблица 1.2 – Пропускание ФАР одновидовыми синузиями нижних ярусов елового леса, % от ФАР, поступающей к их пологу (Алексеев, 1975)

Вид	Проективноепокрытие
	40%	60%	80%	100%
Vacciniummyrtillus (черника обыкновенная)	60	40	20	2-5
Vacciniumvitis-idaea (брусника обыкновенная)	45	25	12	4-6
Oxalis acetosella (кислица обыкновенная)	65	47	27	10
Anemonanemorosa (ветреницадубравная)	50	25	11	8
Filipendulaulmaria (лабазник вязолистный)	35	15	8	1
Chamaenerionangustifolium (кипрей узколистный (иван-чай))	45	25	10	1-5
Pieridiumaquilinum (орляк обыкновенный)	—	40	20	—
Gymnocarpiumdryopieris (голокучник обыкновенный)	65	45	20	6-10
Matteucciastruthiopteris (страусник обыкновенный)	—	30	10	2-4
Equisetum sylvaticum (Хвощ лесной)	50	30	18	10
Sphagnum girgensohnii (сфагнум Гиргензона)	—	20	10	3
Polytrichumcommune (Кукушкин лён обыкновенный)	40	20	10	4

В пропускании света наблюдается определенная видовая специфика, обусловленная прежде всего различной площадью листовой поверхности. Листовая поверхность Pinussylvestrisв расчёте на гектар составляет 1,2-5,7 га, Betulapendulaи B. рubescens3,3-4,7 га, Piceaabies3,2-10,8 га. Строение крон, их ажурность у разных видов деревьев неодинакова, поэтому при одной и той же сомкнутости пологами древостоев разных видов пропускается неодинаковое количество света (рис. 1.5). Видовые различия отражены в ранжированном ряду некоторых деревостоев (ряд по уменьшению пропускания ФАР).

Рис.3.5 – Пропускание ФАР (Т, %) пологом древостоев различного состава в зависимости от сомкнутости (С) при высоте солнца 35° (Алексеев, 1975).

(1 – каменная береза, 2 – сосна обыкновенная, 3 – берёзы бородавчатая и пушистая, 4 – ель европейская. 5 – бук восточный.)

Распределение освещённости по высоте почти полностью определяется стратиграфией фотосинтезирующего аппарата. В буковом лесу (без подлеска и подроста с неразвитым травяным покровом) практически весь свет поглощается кронами бука на высоте 27-34м (рис. 1.6). Основное поглощение света в грабово-буковом сосняке происходит в зоне крон соснового яруса и в ярусе, образованном буком и грабом. Аналогичным образом распределяется ФАР в нижних ярусах леса (рис. 1.7). Характер распределения освещенности по вертикали на лугах, в моховом и лишайниковом покрове такой же, как и в лесу. Различается лишь высота растительного слоя, в котором происходит трансформация света: в лесу она измеряется метрами, на лугу сантиметрами, в лишайниковом и моховом покрове миллиметрами (рис. 1.1, 1.7-1.9).

Рис. 1.6 – Пропускание ФАР по высоте.

(А – буковый лес; 1 — под кронами, 2 – в окне диаметром 20м. Б – сосняк грабово-буковый, сомкнутость 0.6-0.7; I – зона вершин, II – крон, III– стволов, IV– бука и граба (Алексеев, 1975).)

Рис. 1.7 – Пропускание ФАР по вертикали нижними ярусами ельника чернично-кисличного (Алексеев, 1975).

(1– с подлеском из рябины, ярусами кислицы и зеленых мхов; 2 – сярусом шиповника: 3– с ярусом сфагновых мхов; 4– с ярусом черники (пр.покрытие 80%); 5 – с ярусом кислицы (пр.покрытие 85%); 6 – с ярусом зелёных мхов.)

Рис. 1.8 – Уменьшение освещенности по вертикали (Миркин, 1985).

(А – на лугах: 1 — с преобладанием клевера и тимофеевки; 2 – овсяницы луговой; 3 – ежи сборной; Б – в покрове из кустистых лишайников.)

Рис. 1.8 – Уменьшение освещенности по вертикали на лугах (Миркин, 1985).

(1 – с преобладанием крестовника, 2 – с преобладанием трищетинника, 3 – с преобладанием клевера, с плевелом (поле), 4 – с преобладанием белоуса и трищетинника.)

Освещенность в толще растительного покрова изменяется в течение вегетационного периода в зависимости от развития фотосинтезирующего аппарата растений (рис. 1.2, 1.10). В этом отношении резко различаются хвойные и лиственные леса; в первых световой режим почти не изменяется.

Рис. 1.10 – Сезонные изменения пропускания ФАР (%) пологом южнотаёжных древостоев при сплошной равномерной облачности (Алексеев, 1975).

(1 – березняк лещиново-грабовый, 2– сосняк брусничный, 3– ельник сфагново-черничный.)

Очевидно, изменения светового режима растениями столь велики, что могут превышать пороги чувствительности практически любых видов. Отражение и поглощение основной части ФАР растениями верхних ярусов при их большой плотности приводит к тому, что нижерастущие получают скудный световой паек, и светолюбивые виды даже при прочих благоприятных условиях не могут здесь существовать. По данным В. А. Алексеева (1975), в ельнике-черничнике на долю ели приходится 83% общего количества ФАР, поглощаемого сообществом, а это практически вся ФАР, березы – 7%, черники – 3%, сфагнума – 5%, остальных – 2%; в ельнике чернично-кисличном: ель поглощает 80%, береза – 4%, рябина – 0,6%, щитовник австрийский (Dryoptensaustriaca)– 0,3%, папоротник Линнея (Dryoptenslinneana)– 1,0%, черника – 3,4%, кислица – 2,0%, сфагнум – 0,7%, зеленые мхи – 2%, остальные – 6%. Таким образом, древесный полог пропускает не более 10-15% ФАР, что и составляет световое довольствие растений нижних ярусов в этих лесах.

Большая плотность верхних ярусов в ельниках и буковых лесах препятствует развитию практически любых видов под их пологом, формируются так называемые мертвопокровники. Прекрасно развивающийся в разреженных сосняках вереск (Callunavulgaris)из-за недостатка света не может расти при тех же почвенных условиях в высокополнотных сосняках. Мозаика светового режима, вызванная неравномерной плотностью растительного покрова верхних ярусов приводит к мозаике растительности нижерасположенных слоев. Из результатов исследования в Серебряноборском лесничестве можно заключить, что самосев лиственных пород под материнским пологом в наиболее темных местах (пропускание света около 2%) погибает через 5-6 лет, в осветленных (при пропускании 7-10%) живет 14-15 лет. По сведениям В. Г. Карпова (1969) при изменении освещённости в ельнике майниковом от 580 до 32700 люкс число подроста ели увеличивается в 1,5 раза, а его проективное покрытие в 2,5 раза. Это приводит к неравномерности распределения древостоя, его мозаичности.

От светового режима, создаваемого доминирующими видами, зависит видовое разнообразие сообществ. Например, в сходных экотопах в таволговых сообществах при полной сомкнутости таволги в три раза меньше видов, чем на лугу с преобладанием душистого колоска. В сообществах таволги число видов уменьшается с увеличением ее проективного покрытия. Ярким примером сезонных изменений нижних ярусов леса в связи с изменением светового режима служит развитие эфемероидов – пролески (Scillasibirica), хохлатки (Corydalishalleri), гусиного лука (Gagealutea). Это происходит в весенний период в широколиственном лесу при обилии света, когда листвы на деревьях еще нет или она не полностью развернулась.

Следует иметь в виду, что одновременно с трансформацией света растения изменяют и другие экологические факторы, о чем будет сказано дальше, поэтому часто трудно выделить роль светового фактора во всём комплексе воздействующих на растения экологических факторов.

2 Тепловой режим

Тепловая энергия планеты почти полностью состоит из лучистой энергии солнца, незначительная ее доля приходится на тепловое излучение земли. Тепловая энергия, приходящая к конкретному участку растительного покрова, складывается из солнечной радиации, энергии, переносимой при перемещении воздуха, теплового излучения при окислительных процессах, в частности при разложении органики.

Растительность трансформирует тепловую энергию, отражая, поглощая и выделяя её. Отражение суммарной солнечной радиации растительным покровом незначительно (0,1-0,4%), зависит от высоты солнца, состава и строения растительного покрова (рис. 2.1). О тепловом режиме в растительном покрове можно судить на основании температуры тела растений, почвы, воздуха. С температурой связаны интенсивность физиологических и биохимических процессов, скорость биологического и химического разложения органического вещества, испарение и конденсация влаги и т. п.

Рис.2.1 – Зависимость величины альбедо (А) суммарной солнечной радиации некоторых типов фитоценозов от высоты Солнца, h

(Раменский, 1971).

(1 – заповедная некосимая степь, 2 – растительность большой лесной поляны, 3 – молодой смешанный лиственный лес, 4 – смешанный лиственный лес (50-60 лет).)

Самая общая закономерность температурного режима в растительном покрове сводится к следующему. Удельная теплоемкость растительной массы выше, чем воздуха, поэтому поступающая в растительный покров энергия большей частью поглощается фитомассой, а на нагрев воздуха энергии расходуется меньше. В результате днем температура воздуха в растительном покрове оказывается ниже, чем на открытом месте. Ночью же при сокращении поступления солнечной энергии тепловая энергия излучается фитомассой и поглощается воздухом. В силу невысокой теплопроводности воздуха значительная часть тепловой энергии задерживается в растительном покрове и температура там оказывается выше, чем на открытом месте. В ельниках у поверхности напочвенного покрова в дневные часы температура на несколько градусов меньше, чем на открытом месте (рис. 2.2). В пасмурную погоду днём эта разница меньше, чем в солнечную погоду, так как к растительному покрову поступает меньше тепловой энергии. В травяно-сфагновом ельнике температура воздуха ниже, чем в менее влажном черничном ельнике, видимо, потому, что значительная часть тепловой энергии расходуется на испарение воды. Аналогично изменяет температуру травяная растительность. Так, если в 13 часов на лугу над поверхностью почвы при удалении травостоя температура оказалась равной 25,7°, то рядом на той же высоте под травостоем она была 19°.

Во время вегетационного периода при вторжении холодных масс воздуха заморозки в лесу значительно слабее и менее продолжительны, чем на открытом месте (рис. 2.3). При слабых заморозках под растительностью у поверхности почвы обычно сохраняются положительные температуры, например на поверхности травостоя высотой 10 см наблюдались температуры -0,2, -3,2°, а на поверхности почвы соответственно +5,2 и +2,9°.

Рис. 2.2 – Суточный ход температуры воздуха в ясную (А) и пасмурную (Б) погоду (Раменский, 1971):

(1 – ельник-черничник; 2 – ельник травяно-сфагновый; 3 – открытое место.)

Рис. 2.3 – Суточный ход температуры воздуха во время заморозков (Раменский, 1971).

(1 – ельник-черничник; 2 – ельник травяно-сфагновый; 3 – открытое место.)

Рис. 2.4 – Зависимость температуры воздуха под пологом соснового древостоя от его сквозистости в ясную (1)и пасмурную (2) погоду (Раменский, 1971).

Температура под пологом растений зависит от сомкнутости растений и фитомассы. Чем сомкнутость больше, тем ниже температура под пологом растений из-за того, что в этом случае в растительный покров проникает меньше лучистой энергии (рис. 2.4). В пасмурную погоду, когда температура воздуха над растительным покровом снижается, разница температур над и под пологом оказывается незначительной.

При увеличении растительной массы на единицу поверхности увеличивается и поглощение тепловой энергии, в результате поверхность и верхние слои почвы нагреваются меньше, чем на оголенных участках (табл. 2.1). При воздушно-сухой массе люцерны 3,1 т/га разница максимальных температур верхнего слоя почвы под люцерной и на открытом месте составила 12°. Существенную роль играет цвет растений. Поверхностный слой ковра зеленых мхов нагревается больше, чем светлых серовато-белых кустистых лишайников (рис. 2.5). Вертикальное распределение температур зависит от расположения растительной массы. В дубовом лесу днем самая высокая температура воздуха наблюдается в зоне крон, несколько меньше и довольно стабильная под кроной, быстро уменьшается в слое подлеска и травяного покрова на высоте 1,5-0 м от поверхности почвы (рис. 2.6). На лугу стратиграфия температурного градиента аналогична отмеченной в лесу (рис. 2.7).

Рис. 2.5 – Разность максимальных (А) и минимальных (Б) температур (ΔХ¹) на поверхности мохового (1) и лишайникового (2) ковров и под ними при различной температуре воздуха (Т) (Морозов, 1928).

Рис. 2.6 – Температура воздуха и почвы в дубовом лесу (изотермы в ясный день) (Морозов, 1928).

Рис. 2.7 – Распределение температуры по высоте в заросли манжетки (день) (Раменский, 1971).

Таблица 2.1 – Температура почвы на глубине 10 см на участках с оголенной почвой и люцерной (Шенников, 1964)

Воздушно-сухая масса люцерны, г/м2	Температура
	Максимальная	Минимальная	Средняя суточная
0 (оголённая почва)	30,4	18,0	24,2
90	26,5	18,4	22,4
310	18,6	16,5	17,6

Растительный покров заметно меняет режим замерзания и оттаивания почвы по сравнению с оголённой поверхностью. Растительность, включая и образованный ею мертвый покров (подстилка, ветошь), играет роль теплоизолирующего слоя, поэтому под ней почва промерзает на меньшую глубину и оттаивает в весенний период медленнее, чем на открытых местах. Под мертвым покровом в заповедной степи глубина промерзания почвы в 1,5-2 раза меньше, чем на вспаханном поле (рис. 2.8). В Полевой геоботанике приведены многочисленные данные о промерзании почв в разных лесах в сравнении с полем, покрытым снегом. Некоторые из них представлены в табл. 2.2. В лесу промерзание почвы обычно меньше и сильно различается в разных типах леса. Так, в бору-долгомошнике оно незначительно в силу двух обстоятельств. Здесь имеется мощный теплоизолирующий слой из мха (Polytrichumcommune), почвы сильно обводнены, и замерзающая вода сама служит тепловой изоляцией. Следует отметить, что наблюдаются и отклонения от общей закономерности. При небольшом снеговом покрове в результате оттаивания почвы во время оттепелей глубина максимального промерзания в поле может оказаться меньшей, чем в лесу. В весенний период растительный покров, задерживая тепловой поток, поддерживает более низкие, чем на открытом месте, температуры почвы, и поэтому скорость оттаивания ее примерно в 1,5 раза меньше, а длительность оттаивания на 30-50% больше, чем в поле. Дольше продолжается и стаивание снега. В итоге значительная часть воды (большая, чем на открытом месте), постепенно поступает в почву и не стекает в отрицательные элементы рельефа. В результате, запас влаги в лесу к началу вегетационного периода оказывается большим, чем на полях и в травянистых сообществах, что несомненно благоприятно для лесных растений. Таким образом, растения заметно трансформируют поток тепловой энергии, и тепловой режим в растительном покрове зависит от его строения.

Рис. 2.8 – Промерзание почвенной толщи с мертвым покровом и без него (Полевая геоботаника).

(А – заповедная луговая степь на водоразделе; В– вспаханное поле. 1–1962/63 г.; 2 –1963/64 г.; 3 – 1964/65 г.)

(Штриховой линией отмечена высота кроны манжетки.)

Таблица 2.2 – Глубина промерзания почв в лесу и на поле, покрытом снегом (Полевая геоботаника)

Тип леса	Глубина промерзания, см
	1945/46 г.	1946/47 г.	1947/48 г.	1948/49 г.
Сложный сосновый бор Бор-черничник Бор-долгомошник Поле, покрытое снегом	67 49 0 60	118 46 10 151	12 10 0 25	136 81 35 152

(Сложный сосновый бор – сомкнутость 0.9, второй ярус из берёзы и дуба; бор-долгомошник – сомкнутость 0.9, второго яруса нет; бор-черничник – сомкнутость 0,9, второго яруса нет.)

Каковы же последствия этой трансформации для самих растений? Ранее упоминалось, что от количества тепловой энергии зависят физиологические и биохимические процессы. При повышении температуры возрастает интенсивность фотосинтеза и дыхания, а при высокой температуре они блокируются. С повышением температуры возрастает скорость химических реакций и активность ферментов. Температурный режим влияет на поглощение корнями воды и вместе с ней химических элементов. Интенсивность транспирации связана с температурой. Скорость минерализации азота в почве увеличивается с подъёмом температуры. Таким образом, продуктивность растений зависит от температурного режима. Конечно, оптимальный температурный режим для разных видов неодинаков. Казалось бы, тепло должно оказывать в конечном счете и влияние на фитоценотически важные признаки — встречаемость, обилие, массу. Это бесспорно на макроуровне – на уровне природных зон. Однако, данных о непосредственном влиянии температурного режима на фитоценотические параметры в пределах одной зоны в литературе почти нет. Более того, К. А. Куркин (1976) считает, что большинство луговых растений вообще индифферентны к теплу, что, по-видимому, не совсем справедливо. Влияние тепла обнаруживается при большом контрасте температур. Например, на склонах южной и северной экспозиции температура может различаться на 10-15°. На склонах северной экспозиции угол падения лучей невелик, их отражение в 1,75 – 2,0 раза больше, чем на склонах южной экспозиции, и, следовательно, прогреваемость меньше. Различие это особенно велико в утренние и вечерние часы. Эта разница приводит к формированию растительных сообществ разного состава. Так, в балках лесостепной золы на склонах, обращенных к югу, в составе растительности существенное участие принимают ксерофиты, в том числе типичные степные растения, на склонах же северной экспозиции преобладают мезофильные виды. Различаются экологически луговые сообщества на склонах разной экспозиции и в степной зоне. В северной Карелии под разреженным пологом сосны одинаковой сомкнутости на склонах моренных гряд южной экспозиции преобладают в напочвенном покрове кустистые лишайники, а северной – лесные зеленые мхи. Правда, при этом неясно, какую роль играет непосредственное влияние тепла (южные склоны более прогреваемы), а какую – режим влажности (на южных склонах суше). Однако режим влажности в этих условиях определяется температурами, а значит, ведущим является тепловой фактор. При больших разницах температур становится очевидным и непосредственное влияние теплового фактора. Т. А. Работнов (1983) приводит данные о влиянии температуры на продуктивность райграса многолетнего (Loliumperenne). В условиях высокой обеспеченности светом (5,10⁴ эрг см²/с) продуктивность райграса (его корней, стеблей, листьев) в граммах сухого вещества была при температуре 10° – 24г, 20° – 48г, 30° – 62г.

Нами проводились пересадки ковриков лесных зеленых мхов (Pleuroziит schreben, Dicraniumpolysetum)из-под полога сосны со сквозистостью 30-40% в редину (сквозистость 90% и более). На открытом месте поверхность мхов в июле в самое жаркое время (12-17 ч) нагревалась в среднем до 44°, тогда как под пологом сосны температура была не более 25°. Опыт ставили в нескольких вариантах: с легким прикрытием марлевым экраном, с поливом и без полива. Зеленые мхи пожелтели и погибли в конечном счете во всех вариантах. Смена мохового ковра лишайниковым в сосняках при их вырубке или частичной деструкции (например, в результате ветровала), видимо, вызывается главным образом изменением температурного режима. Все же, по-видимому, реактивность растений на тепловой фактор невелика, а порог чувствительности большой и, как правило, превышает различия температур в разных сообществах. По данным В. Д. Александровой, среднемесячные температуры воздуха в приповерхностном слое в июне составили на открытом месте 15,4°С, в ельнике черничном – 13,5°С, в ельнике сфагновом – 13,1°С. Здесь разница не превышала 2,3°С. В иных случаях она может достигать 3-5°С, но, видимо, она недостаточно велика, чтобы её можно было уловить с помощью таких показателей, как обилие и встречаемость.

3 Воздушный режим

Рассмотрим две характеристики воздушного режима: состав воздуха и перемещение воздушной массы.

3.1 Состав воздуха

Наибольшее влияние растения оказывают на содержание в воздухе кислорода и углекислого газа. В процессе фотосинтеза и дыхания выделяются и поглощаются О₂ и СО₂, что приводит к колебаниям их содержания в воздухе растительного покрова. Количество О₂ хотя и колеблется, но всегда превышает потребности растений, следовательно, оказать влияние на развитие растений эти колебания не могут.

Днем при фотосинтезе поглощение СО₂ превышает его выделение в npоцессе дыхания. В ночное время при дыхании выделяется СО₂. Ночью СО₂ накапливается, днем воздух обедняется углекислым газом. В результате суточные колебания концентрации СО₂ могут достигать 25-30% от средней величины. Распределение СО₂ в растительном покрове неравномерно. В дневное время при слабом перемещении воздуха наименьшее содержание наблюдается в тех слоях, где сосредоточен фотосинтезирующий аппарат, а в общем увеличивается от крон к почве (рис.3.1). За счет окислительных процессов в почве, при которых выделяется СО₂, его содержание в припочвенных слоях воздуха может быть выше в 1,5-2 раза, чем в зоне крон. При любом реальном содержании СО₂ в воздухе имеет место его дефицит для растений. При увеличении концентрации углекислого газа возрастает синтез органического вещества, и лишь при увеличении концентрации в 10 раз по сравнению с естественным содержанием фотосинтез может стабилизироваться или снижаться. При амплитуде колебаний концентрации СО₂, составляющей 25% от среднего содержания, нетто-фотосинтез листьев Fagusvi, Ginkgoизменяется на 8-19% от фотосинтеза при нормальном содержании СО₂ (табл.3.1).

Рис. 3.1 – Вертикальное распределение СО₂ в буковом лесу; сентябрь, день (Основы лесной биогеоценологии, 1964).

Таблица 3.1 – Зависимость нетто-фотосинтеза (мг/кв.дмч) от концентрации СО₂ (Лархер, 1978)

Объект	Органы	Нетто-фотосинтез при содержании CO2 , %			Отклонение от нормы,%
		0.0300	0.0225	0.0375
Бук	световые листья	11.0	9.7	12.3	12.0
	теневые листья	4.2	3.8	4.6	9.5
Гинкго	зрелые листья	6.5	5.3	7.7	19.0
	молодые листья	4.5	4.1	4.9	8.8

(За норму принят нетто-фотосинтез при концентрации CO₂ 0,03%.).

Таким образом, влияние растений на содержание CO₂ в воздухе несомненно, так же как и концентрации СО₂ в условиях его дефицита на производство органической массы. Однако надежные данные о влиянии СО₂ в реальных природных условиях на такие фитоценотически важные признаки, как обилие, фитомасса и т.п., отсутствуют. По-видимому, различия в колебании содержания СО₂ в разных растительных сообществах невелики и не вызывают заметных изменений указанных параметров.

3.2 Движение воздуха.

Растительный покров существенно изменяет перемещение воздушной массы. Растения представляют механическое препятствие передвижению воздуха. Наиболее очевидно влияние леса на скорость ветра. В ветреную погоду движение воздуха в кронах замедляется и у поверхности почвы становится незначительным (рис.3.2). При скорости ветра над древостоем 4 м/с у почвы она составляет несколько больше 1,0м/с (по-видимому, последнее значение завышено). В лесном массиве уже на расстоянии 90 м от опушки скорость ветра падает настолько, что составляет несколько процентов от первоначальной (рис.3.3). «Глубина» леса, на которой затухает движение воздуха, конечно, зависит от строения опушки: чем она плотнее, тем меньше расстояние, на которое проникает ветер. При ветре, дующем над массивом леса в сторону открытого пространства, на опушке образуется «ветровая тень». На вырубках среди леса движущаяся над кронами воздушная масса захватывает часть приповерхностных слоев воздуха и вовлекает их в движение. При небольших размерах вырубки или окон в лесу этот эффект невелик (рис. 3.4).

Рис. 3.2 – Изменение скорости ветра с высотой растений при скорости ветра над кронами 1.5 м/с (1) и 4.0 м/с (2) в лесу (А) и в степи (Б) (Ярошенко, 1969).

Рис. 3.3 – Скорость ветра, дующего в направлении леса (в % от его скорости в поле) (Морозов, 1928).

Рис. 3.4 – Изменение скорости ветра в поле и на лесосеках (в % от скорости ветра в открытой степи – 4.1м/с).

(1 – поле; 2 – вырубка длиной 600м; 3 – вырубка длиной 200м; 4 – вырубка длиной 100м; 5 — вырубка длиной 50м (стрелкой указано направление ветра) (Морозов, 1928).)

Влияние травянистого и кустарничкового растительного покровов в принципе имеет тот же характер. Например, ажурный покров, образованный вереском, гасит скорость ветра в припочвенном слое на порядок. Так, если над вершинами вереска скорость ветра достигает 9,3 м/с, то в куртинах вереска на высоте 50 см падает до 3,7 м/с, а на высоте 10 см над поверхностью почвы составляет всего 1,0 м/с. Однако здесь из-за меньших размеров растений их влияние слабее.

Опушка леса, препятствуя движению воздуха, представляет собой преграду для переносимого ветром снега. Снег, сдуваемый с безлесной территории, скапливается в приопушечной зоне, поэтому запасы влаги здесь оказываются больше, чем на лишенном леса пространстве или в лесном массиве (рис. 3.5). В случае плотной опушки наибольшее количество снега накапливается непосредственно у стены леса, при открытой, ажурной опушке сугробы сдвинуты вглубь леса. В начале вегетационного периода в распоряжении растений в опушечной зоне больше влаги, чем вне ее, поэтому состав растительного покрова на опушке имеет более мезофитный характер. Видимо, мезофитизации способствует и обильное образование рос в тени леса.

Рис. 3.5 – Запас воды на различном расстоянии от стены леса. Средние за 7 лет, Теллермановское лесничество (Морозов, 1928).

Движение воздуха оказывает как непосредственное, так и опосредованное влияние на растения. Постоянно дующие в одном направлении ветры (например, на берегах крупных водоемов, в горных районах) формируют однобокую флагообразную крону деревьев. Резко усиливая испарение влаги, ветер приводит к иссушению почек, к отмиранию побегов с наветренной стороны. Кроны оказываются вытянутыми в направлении ветра. Неравномерно развивается и корневая система деревьев, неодинаков также прирост ствола в толщину. Односторонняя крона и несимметричное распределение веществ по стволу приводят к его асимметричности. Раскачивание стволов ветром, механическая нагрузка, утолщение корней с подветренной стороны и постоянный обрыв мелких корней (особенно у молодых растений) с противоположной стороны создают асимметричность корневых систем (рис.3.6). Если господствующим ветрам противостоит не береговая кайма леса, а лесной массив, то зона деревьев с однобокими кронами шириной 100-200 м защищает основной древостой, в котором нет флагообразно развитых деревьев. Раскачивание сильным ветром (скорость превышает 3-5 м/с), вызывает колебание корней и почвенного кома, охваченного корнями. Это приводит к увеличению водопроницаемости вдоль корней в среднем в 3,7 раза и почвы в монолите, охваченном корневой системой дерева, в 1,2-1,9 раза.

Рис. 3.6 – Влияние господствующих ветров на формирование асимметричной корневой системы и эксцентрических годичных колец прироста (Морозов, 1928).

В толще растительного покрова преобладают конвекционные токи воздуха, возникающие вследствие разности температур верхних и нижних его слоев. Насыщенный влагой в результате испарения и транспирации воздух медленно перемешивается и почти не выносится за пределы растительного покрова, благодаря чему влажность воздуха здесь выше, чем вне его. Ветер, вызывая обмен воздуха, приводит к увеличению транспирации; растительный покров, гася движение ветра, заметно снижает её.

Разница температуры воздуха в растительном покрове и вне его также поддерживается на определенном уровне потому, что в толще покрова не происходит значительного движения воздуха.

4 Водный режим

Растительность формирует водный режим в пространстве своего существования. Приход влаги в растительное сообщество имеет три источника. Это – осадки (вода находится в жидком или твердом фазовом состоянии), грунтовые воды (жидкое состояние), воздушная масса (парообразное состояние), проникающие извне в растительное сообщество. Упрощённый баланс влаги в пределах определенного участка растительного покрова можно записать в следующем виде:

Ос = О_КР + Т + Ип + С_п + С_г + Ф + Г (1),

где:

Ос – осадки;

О_КР – вода, задержанная надземными частями;

Т – расход воды на транспирацию;

Ип – расход воды на испарение с почвы;

С_п – сток воды в горизонтальном направлении по поверхности почвы;

С_г – сток воды внутрипочвенный в горизонтальном направлении;

Ф – вода, заключенная в фитомассе растений;

Г – расход воды на пополнение грунтовых вод или, наоборот, потребление воды растениями в случае, когда корневые системы достигают их уровня (Дылис, 1978).

Растения прямо или косвенно влияют на все составляющие расходной части баланса. Осадки, задержанные кронами, большей частью испаряются, но для растений некоторых жизненных форм они являются главным источником воды, поглощаясь через поверхностные ткани (мхи, лишайники). В вегетационный период основной расход воды приходится на транспирацию (вода, заключенная в приросте фитомассы, составляет очень небольшую долю от поступившей). Выделяемая растениями вода в парообразном состоянии поступает в воздух. Испарение воды с почвы в лесах в два-три раза меньше, чем на лугах: если в лесу оно составляет 50-80 мм, то на лугах в тех же климатических условиях – 160-170 мм. Эта разница объясняется тем, что в лесу слабое движение воздуха и высокая его влажность уменьшают испарение, к тому же рыхлые лесные почвы с подстилкой больше и быстрее впитывают влагу.

Поверхностный сток наблюдается на склонах и зависит от шероховатости и гидрофобности поверхности, и конечно, он выражен только при значительных осадках в вегетационный период или во время быстрого таяния снега. Поверхностный сток в лесах в одинаковых условиях рельефа в 2-6 раз меньше, чем на лугах и пашнях. В таежной зоне при осадках 550-650 мм поверхностный сток на облесенных площадях может достигать 20-30 мм, а на безлесных пространствах – 120-130 мм. На ровных поверхностях при ливневых осадках влага в первые минуты перемещается в микропонижения, и это приводит к неравномерному ее распределению. Внутрипочвенный сток зависит от сложения грунта и интенсивности поступления воды в почву (он максимален при быстром таянии снега и ливневых осадках). При внутрипочвенном стоке вода перемещается медленно, и основная ее часть идёт в конечном счете на пополнение грунтовых вод. В положительных элементах рельефа вода, расходуемая на поверхностный и внутрипочвенный стоки, теряется для растений этих участков. Уровень грунтовых вод зависит от глубины просачивания воды и от грунтового стока в горизонтальном направлении. При низком залегании грунтовых вод их уровня достигает лишь небольшая часть дождевых осадков. Например, в лесу при осадках 45 мм вода практически не просачивается до глубины 1,5 м (Дылис, 1978). Пополнение грунтовых вод в этом случае происходит лишь на участках с более высоким уровнем стояния грунтовых вод. Влияние растительности на запасы и уровень грунтовой воды проявляется лишь на большой территории: регулирование же их растительным покровом ограниченного участка крайне невелико.

Основной источник воды для растительного покрова на участках с низким уровнем грунтовых вод осадки. Значительная часть осадков задерживается кронами растений. Количество задержанной влаги зависит от строения крон и поэтому неодинаково у растений разных видов. И. В. Дылис (1978) приводит средние значения, характеризующие перехват осадков кронами в вегетационный период: ельники – 40%, дубняки – 22%, осинники – 28%, сероольшаники 17%, сосняки – 27%, ясенники – 27%, березняки – 23%, черноольшаники – 9%. Задержание осадков кронами, а следовательно, и проникновение осадков под полог зависят от сомкнутости крон: чем она выше, тем меньше проникает осадков (рис. 4.1). Густыми травостоями задерживается примерно столько же осадков, сколько кронами деревьев в лесах. Например, в заповедной степи летом выпало 191 мм осадков, из них оказались перехваченными 49 мм, т. е. 26%. Количество влаги, проникающей под полог травостоя, зависит от его архитектоники, определяемой часто характером жизненных форм. Так, злаковые травостои, как правило, пропускают больше осадков, нежели широкотравье.

Рис. 4.1 – Проникновение осадков под полог сосновых древостоев в зависимости от их сомкнутости (Дылис, 1978).

Задержание воды растениями зависит от количества осадков. На лугах в таежной зоне после небольшого дождя задерживается 70% осадков, а в дождливую погоду около 40% (Шенников, 1964). При незначительных осадках вода, оказавшаяся на листьях, ветвях, стеблях, смачивает их поверхности, и лишь небольшая ее часть минует полог растений, попадая в просветы; в случае интенсивного дождя часть воды стекает с поверхности растений (табл. 4.1). В лесу с развитыми травяным, моховым или лишайниковым покровами задерживается примерно столько же осадков, что и древесным ярусом (табл. 4.2, 4.3). Несовпадение данных в таблицах объясняется тем, что в экспериментах с искусственным поливом учитывалось поглощение не только живыми, но и мертвыми частями лишайников и мхов, входящими в подстилку, тогда как в опытах Карпова, видимо, только живым ковром, возможно и плотность мхов была в них меньшей. В любом случае при незначительных дождях более половины осадков, приходящих к напочвенному покрову, им задерживается. Общее задержание осадков кронами деревьев и напочвенным покровом в лесу, как правило, значительно больше, чем травянистой растительностью.

Таблица 4.1 – Проникновение осадков (%) сквозь кроны деревьев летом (Карпов, 1969)

Состав древостоя	Возраст, лет	Полнота	Осадки, мм						В среднем
			0-1	1-2	2-5	5-10	10-20	20-30
10Е	60	0,9	12	34	52	63	75	—	63
10Ос; второй ярус еловый	50	1,0	14	39	57	63	71	81	65
7Е ЗОс	40	0,9	22	51	62	64	88	77	69
10С	90	1,0	43	52	59	73	81	87	75
10Д	45	1,1	68	61	69	79	82	82	79
Первый ярус: 5Д 5Е ед.Б	145	0,8	23	36	47	63	81	87	72
Второй ярус: 5Гр ЗКл 2Е	136

Таблица 4.2 – Задержание осадков (%) моховым и травяным покровом (Карпов, 1969)

Осадки, мм	Задержано
	моховым покровом	мохово-травяным покровом
18-13	12	14
7-5	26	46
4-2.5	53	57
1.0-0.2	73	95

Таблица 4.3 – Поглощение осадков лишайниковым и моховым покровами (живой частью и подстилкой) в эксперименте с искусственным поливом (Дылис, 1978)

Показатель	Покров	Осадки, мм
		4	6	12	16
Влажность, % от сухого веса	Лишайниковый	100	159	176	195
	Зеленомошный	106	179	208	215
Поглощение, мм/%	Лишайниковый	2.3/58	3.6/60	4.0/33	4.5/28
	Зеленомошный	3.1/78	5.2/87	6.1/51	6.3/39

(Масса абсолютно сухого органического вещества (кг/м²): лишайников – 2.29, мхов – 2.93.).

Даже в пределах небольшого участка осадки, проникающие к почве, распределяются неравномерно, так как обычно плотность растительного покрова в разных точках неодинакова. Даже в разные зоны подкронового пространства одного растения проникает разное количество осадков. Яркий пример тому – задержание осадков кронами елей (рис. 4.2). Наблюдается парадоксальное на первый взгляд явление: в краевой зоне подкронового пространства при сквозистости кроны 60-85% под полог проникает осадков больше, чем поступило к кроне. Это обусловлено следующим: часть влаги стекает по поверхности ветвей и оказывается у края кроны, где наблюдается кумулятивный эффект – на концы нижних ветвей поступает дополнительная влага с вышележащих.

Заметную роль в балансе жидкой влаги играет конденсат (роса), образующийся из паров воздуха. Разница температуры поверхности растений и воздуха над ней вызывает образование росы. Для некоторых растений впитывающийся конденсат представляет существенное дополнение в водном питании (табл. 4.4).

Рис. 4.2 – Пропускание осадков кроной отдельной ели. Высота ели 4 м. Количество осадков 8.2мм.

(1 – пропущено осадков, %; 2 – сквозистость в зенит над водомером. Данные получены при искусственном дождевании; Дылис, 1978.).

Таблица 4.4 – Приход, влаги за счет росы (мм), Архангельская область (Дылис, 1978)

Материал для приема росы	Месяцы						Всего
	V	VI	VII	VIII	IX	X
Зеленый мох	2.7	2.8	2.1	4.2	5.8	0.3	17.9
Сфагнум	2.1	3.6	4.0	10.2	10.1	0.6	30.6
Политрихум	1.8	2.0	3.6	9.0	9.6	0.5	26.5
Кладония	2.1	2.9	3.8	5.1	6.8	0.4	21.1
Лишайниково- мшистый покров	1.9	2.2	2.8	4.1	6.3	0.6	17.4
Мертвый покров	1.6	2.3	2.9	6.4	6.7	0.5	20.4

Образуется конденсат и в почве. Так, в Московской и Архангельской областях прибавка влаги в почве за май – октябрь составила в сосновом лесу 39-42 мм, на разнотравном лугу 28-33 мм. Более показательна роль конденсационной влаги в почве, если прибавку влаги выразить в процентах к содержащейся в почве. Оказывается, что влажность почвы обеспечивается на 30-60% за счет конденсации (табл. 4.5).

Таблица 4.5 – Прибавка влаги в почве за счет конденсации паров воздуха и почвы, % за сутки (Дылис, 1978)

Место наблю- дения	Месяцы										Среднее
	VI		VII		VIII		IX		X
	день	ночь	день	ночь	день	ночь	день	ночь	день	ночь	день	ночь
Луг	37	63	41	59	34	66	44	56	10	90	32	62
Лес	47	53	32	68	38	62	43	57	0	0	39	61

В летний период нередко испарение растениями не компенсируется осадками. В Ленинградской области по длительным наблюдениям в июне и июле испарение травостоем превышало на 22-35% количество воды, поступившей с осадками. Очевидно, что в этот период растения получали влагу как накопленную в почве в весенний период, так и образовавшуюся при конденсации паров воды.

Особо велика роль конденсационной влаги в аридном климате, в частности в пустынях. Её количество может достигать больших значений и в зависимости от конкретных условий колебаться в пределах 20-150 мм. В некоторых районах пустыни Атакама с высокой влажностью воздуха влага собирается с помощью специальных конденсаторов и используется для полива. В юго-восточных Кара-Кумах (пос. Репетек) в песчаной пустыне летом Ю.М. Мирошниченко обнаружил в почвенном слое (0-2 м) следующее количество доступной для растений воды: в центре куртины черного саксаула – 6,6 мм; по периферии куртины –3,1мм; вне крон саксаула (оголенный субстрат) – 0,2-0,8 мм; на межкроновой территории, покрытой песчаной осокой, – 14,7 мм. Если принять во внимание, что за год в районе поселка Репетек выпадает 113 мм осадков, а летом до 2 мм, то практически вся летняя почвенная влага образуется, видимо, в результате конденсации. В приведенном примере хорошо видно и влияние растений. Температурный перепад между воздухом и почвой больший под черным саксаулом и песчаной осокой, чем вне их прикрытия, и соответственно больше выражена конденсация влаги. Кроме того, растительный «плащ» уменьшает физическое испарение воды из почвы.

Основная статья расхода воды в лесу – транспирация кронами деревьев (табл. 4.6). Транспирационная влага, а также влага, испаряющаяся с поверхности растений и почвы, в сумме по отношению к годовым осадкам составляет 70-90% и значительно превышает объем осадков, выпадающих в вегетационный период. Превышение испарения над осадками компенсируется за счет конденсационной влаги и потребления грунтовой воды, когда её уровень достигает корневых систем растений.

Таблица 4.6 – Годичный расход влаги в лесах (в ельниках и сосняках – среднее за 1946-1949 гг.: в дубняках, осинниках и ясенниках – за 1957-1958 гг.; возраст древостоя 80 лет) (Морозов, 1928)

Порода	Осадки за год, мм	Расход влаги
		Транспирация	Испарение с покрова и почвы	Задержание на кронах	Всего
Сосна (зона хвойно-широколист-венных лесов)	550	185/34	100/18	134/25	420/77
Сосна (степь)	375	157/42	79/21	10/5	256/68
Дуб (лесостепь)	523	323/62	90/17	60/11	473/90
Ель (зона хвойно- широколист- венных лесой)	580	278/48	60/10	180/31	518/89
Осина (лесостепь)	500	189/38	118/24	51/10	358/72
Ясень (лесостепь)	500	183/37	95/19	65/13	406/81

(В числителе приведены значения в миллиметрах, в знаменателе – в процентах от количества осадков.)

Расход воды на транспирацию зависит от суммарной листовой поверхности растений, и в лесу он существенно больше, чем в травянистых сообществах. Испарение же с поверхности почвы часто больше на лугах, чем в лесах, так что суммарное количество воды, переводимой в парообразное состояние, может оказаться на лугах не меньшим, чем в лесах. Например, при одном из наблюдений в Ленинградской области оказалось, что в лесу на транспирацию приходилось 71% расхода влаги, а на испарение 29, на лугу же 30 и 70% соответственно.

Воздух, насыщенный влагой, в верхнем слое растительности перемешивается с воздухом вне растительного покрова. В толще же растительности благодаря застойности воздуха влажность оказывается выше, чем на открытом пространстве (табл.4.7). Эта разница обычно тем выше, чем меньше влажность воздуха вне растительного покрова. Например, если на высоте 100 см над злаковым травостоем влажность воздуха составляет 57%, то на уровне 2 см над почвой в травостое 96%.

Таблица 4.7 – Относительная влажность воздуха (%) в средней подзоне тайги (Морозов, 1928)

Срок наблюдений	Открытое место		Ельник- черничник		Ельник травяно-сфагновый
	7 ч	Средне- дневная	7 ч	Средне- дневная	7 ч	Средне- дневная
21-31 мая	76	69	80	71	87	78
	86	77	90	85	97	91
1-30 июня	79	67	80	66	83	60
	85	76	89	77	93	83
1-31 июля	85	79	88	82	89	81
	91	87	93	87	95	90

(В верхней строке приведены средние значения, полученные на высоте 1,5 м; в нижней – в приповерхностном слое).

Влажность воздуха зависит от строения растительного покрова и от его плотности. Как было отмечено выше, при большей листовой поверхности больше поступает влаги в воздух вследствие транспирации; чем плотнее прикрыты нижние слои верхними, тем меньше перемешивание воздуха и выше содержание паров. Зависимость влажности воздуха, от строения растительного покрова можно показать на примере соснового леса с различающимися ярусами под пологом сосны. По сравнению с лишайниково-моховым сосняком в сосняке с ярусом из лещины влажность воздуха утром в июле выше на 19%, с ярусом липы – на 17%, в сосняке черничном – на 15%, в сосняке брусничном на 8%. При небольших различиях в сквозистости древостоев влажность воздуха в них различается незначительно. Следует заметить, что наблюдаются и отклонения в указанных выше закономерностях. Так, в определенные периоды влажность воздуха в ельниках черничных оказывается меньшей, чем на открытом месте. Иногда в сухих сосняках на песчаных почвах при разной сквозистости древостоя влажность остается примерно на одном уровне. Исключение составляют затененные участки с низкой сквозистостью, где влажность воздуха в ночные часы была несколько меньше, а в дневные – больше, чем на участках с высокой сквозистостью.

С влажностью воздуха связана интенсивность транспирации – с увеличением влажности воздуха транспирация снижается. При влажности 100% она может практически прекращаться. У гигрофильных растений при снижении влажности воздуха до определенного уровня (разного у разных видов) корневые системы, по-видимому, не полностью обеспечивают снабжение водой, в связи с чем может возникать подвядание. Подходящее для них местообитание – под пологом других растений в толще растительного покрова, где поддерживается более высокая влажность воздуха. Влажность воздуха наряду со светом и температурой определяет интенсивность фотосинтеза. Во влажном воздухе интенсивность фотосинтеза выше (рис. 4.3). У мхов и лишайников, быстро впитывающих воду всей поверхностью и столь же быстро теряющих ее при снижении влажности воздуха, превышение фотосинтеза над дыханием (т.е. нетто-фотосинтез, приводящий к приросту биомассы) наступает при влажности воздуха только выше 90 и даже 96%. Теневые растения также остро реагируют на небольшие потери воды снижением фотосинтеза. Таким образом, даже небольшое различие во влажности воздуха может играть заметную роль в накоплении фитомассы.

Рис. 4.3 – Зависимость нетто-фотосинтеза (НФ) взрослых тополей от интенсивности освещения (Раменский, 1956).

(Кружки – ясная погода и низкая, влажность воздуха; точки–сплошная или частичная облачность и высокая влажность воздуха.)

Таблица 4.8 –Изменение дефицита влажности (Н/м²) в течение вегетационного периода в средней подзоне тайги (Морозов, 1928)

Тип леса, местоположение	Время суток	Месяц наблюдений
		май	июнь	июль	август
Открытое место	Среднедневное	580	440	340	210
		700	600	480	400
Ельник-черничник свежий	Среднедневное	400	380	340	240
		560	540	440	340
Ельник травяно- сфагновый	Среднедневное	340	280	230	160
		570	500	410	300

(В верхней строке приведены значения, полученные в приповерхностном слое, в нижней – на высоте 1,5 м.)

Если оценивать пары в воздухе не относительной влажностью, а дефицитом влажности воздуха, то различие между открытым местом и растительным покровом оказывается значительным (табл.3.12-3.13).

Таким образом, становится очевидным, что трансформация растениями водного режима в растительном покрове выступает как существенный фактор формирования состава и строения растительных сообществ.

Заключение

По итогам проведённого обзора литературных источников и сравнения полученных данных было сделано заключение: значение напочвенного и растительного покрова в регулировании абиотических факторов среды, формирующих климат, более, чем определяющее. В ходе исследования были решены поставленные задачи:

а) изучена степень влияния отдельных фитоценозов на различные факторы абиотической среды;

б) проведены сравнительный анализ выявленных данных и сравнение их с результатами на открытых участках земной поверхности.

Фитоценозы в целом, их целостность, оптимальное состояние и нормальное функционирование в целом определяют характер складывающейся водно-воздушной и термической обстановки среды, что, в свою очередь, влияет на структуру почв, форму рельефа, гидрологическую ситуацию и др. В связи с этим были сделаны главные выводы: увеличение площадей, не занятых растительностью, приводит к иссушению почвы, не защищённой растительным покровом от прямых солнечных лучей, увеличению содержания пылевых частиц в воздухе, понижающих прозрачность атмосферы, загрязняющих его, а также заиливающих водотоки, повышению температуры вследствие большой отдачи тепла землёй.

Исходя из полученных выводов были сформулированы две гипотезы:

1. участки нерестовых рек, протекающих по территориям, лишённым растительного покрова, приходят в негодность вследствие заиления нерестовых бугров, изменения термического и гидрологического режимов, а также химизма воды;

2. явление «парникового эффекта» обусловлено не пресловутым повышением концентрации углекислого газа в атмосфере вследствие работы предприятий, а, скорее всего, вследствие большой теплоотдачи земной поверхности в комплексе с вышеописанными факторами (как то: понижение прозрачности атмосферы и пр.).

В связи с этим были определены задачи будущих полевых исследований:

1. выборочно исследовать несколько нерестовых водотоков, пересекающих просеку вдоль нефтегазопровода, сравнив полученные данные с результатами исследований на участках выше по течению. Сделать выводы;

2. изучить и сравнить абиотические показатели на открытых участках (без напочвенного и растительного покрова) и в целостном участке фитоценоза. Сделать заключение о возможной степени влияния обезлесивания на усиление парникового эффекта.

Список цитируемой литературы

1. Александрова В. Д. Классификация растительности. Л., 1969. 257 с.

2. Алексеев В. А. Световой режим леса. Л., 1975. 225 с.

3. Быков Б. А. Геоботаника. Алма-Ата, 1978. 228 с.

4. Дылис И. В. Основы биогеоценологии. М., 1978. 151с.

5. Карпов В. Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л., 1969. 335с

6. Куркин К. А. Системные исследования динамики луга. М., 1976. 284 с.

7. Лархер В. Экология растений. М., 1978. 384 с.

8. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. М., 1985. 136 с.

9. Морозов Г. Ф. Учение о лесе. М.,Л., 1928. 368 с

10. Ниценко А. А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования: Сущность, свойства и методы выделения. Л., 1971. 184 с.

11. Основы лесной биогеоценологии. М., 1964. 574 с.

12. Полевая геоботаника. М.,Л., 1959. Т.1. 444 с; 1960. Т.2. 500 с; 1964. Т.З. 530 с; 1972. Т.4. 336 с; 1976. Т.5. 320 с

13. Работнов Т. А. Фитоценология. М., 1983. 296 с; М., 1992. 352 с.

14. Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. М., 1981. 232 с.

15. Раменский Л. Г. Избранные работы: Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л., 1971. 334с.

16. Раменский Л. Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н. А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956. 472 с.

17. Сукачёв В.Н. Избранные труды Л., 1972. Т.1. 417с; 1973. Т.2. 352с; 1975. Т.З. 543 с.

18. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., 1980. 328 с.

19. Шенников А. П. Введение в геоботанику. Л., 1964. 447 с.

20. Ярошенко П. Д. Геоботаника. - М.: Просвещение, 1969. - 200 с.

Код для цитирования: Скопировать