V Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2013

Содержание

Введение…………………………………………………………….……..............3

Глава 1. Теоретико-методологические основы систематики, биологии, физиологии и значения лишайников…………………………………...………..6

1.  

1.1 Место лишайников в систематике…………………….…………..………....6

1.2 Биология лишайников……………………………………………...................9

1.3 Физиология лишайников…………………………………………................14

1.4 Значение лишайников для биосферы и для человека…………………......18

Глава 2. Анализ законодательной и нормативно – методической базы по сохранению биоразнообразия лишайников в мегаполисе и на региональном уровне………………………………………………………………….................26

2.1 Анализ особенностей распространения лишайников и выявление основных антропогенных факторов, влияющих на их разнообразие………..............................................................................................38

2.2 Анализ законодательных и нормативно- методических документов по сохранению биоразнообразия лишайников……………………………………47

2.3 Анализ Красных книг мегаполиса и регионов по сохранению биоразнообразия лишайников…………………………………………………..71

Глава 3. Пути оптимизации по сохранению биоразнообразия исчезающих видов лишайников в мегаполисе и на региональном уровне…………............71

Заключение……………………………………………………………………….76

Список литературы……………………………………………………………....82

Приложение……………………………………………………………………....89

ВВЕДЕНИЕ

Одной из проблем, сопровождающих экономическое развитие и научно-технический прогресс в современном мире, является уменьшение биологического разнообразия, в том числе сокращение видового разнообразия. Все многообразие жизненных форм существующих организмов представляет собой биологическое разнообразие. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов - самая хрупкая, но очень важная часть биоразнообразия. Видовое разнообразие, обусловленное длительным процессом эволюции, составляет основу целостности экосистем и биосферы в целом. Выпадение нескольких, а иногда даже одного биологического вида, казавшегося "малоценным", ведет к нарушению этой целостности и может приводить к разрушению экосистем. В современном мире, где под натиском цивилизации биологическое разнообразие постепенно уменьшается, его сохранение является особенно актуальным.

В свете достижений мировой экологической науки становится очевидной необходимость комплексного изучения всех компонентов экосистемы, однако многие компоненты городских экосистем все еще остаются недостаточно изученными. В полной мере это касается и лишайников, особенно их распространения в крупных городах и мегаполисах. Изучение лишайников на урбанизированных территориях особенно актуально, поскольку лишайники являются наиболее чувствительными компонентами экосистем: даже умеренное атмосферное загрязнение негативно воздействует на них, приводя к сокращению видового разнообразия и проективного покрытия, вплоть до полного исчезновения многих видов.

Мегаполисы, являясь крупными промышленными центрами, негативно воздействуют на природную среду. Наибольшее воздействие оказывают выбросы в атмосферу различных загрязняющих веществ: преимущественно продуктов горения, как от стационарных источников, так и от автотранспорта. Так, в Москве проблема загрязнения автотранспортом по-прежнему остается для города наиболее актуальной. По экспертным оценкам, суммарный выброс загрязняющих веществ в атмосферный воздух автотранспортом в 2011 году составил более 1 млн. тонн, (более 90 % от суммарного выброса загрязняющих веществ от всех источников) [17]. Помимо атмосферного загрязнения окружающей среды, происходит также прямое уничтожение экосистем на территории города в ходе строительных работ и деградация природных систем под действием рекреационной нагрузки.

Исследования видового биоразнообразия лишайников в мегаполисах и отдельных регионах в современных условиях постепенно становятся предметом изучения многих российских ученых. Вместе с тем, специальных исследований, посвященных изучению проблемы именно сохранения биоразнообразия лишайников в мегаполисах и на региональном уровне не проводилось. Недостаточно изучены и разработаны меры по сохранению биоразнообразия лишайников.

Актуальность и значимость проблемы, ее недостаточная разработанность в экологической науке и определили выбор темы, объекта, предмета, цели и задач исследования.

Объектом исследования является видовое разнообразие лишайников мегаполиса и регионов, представленных в Красных книгах Российской Федерации.

Предметом исследования является сохранение биоразнообразия лишайников в мегаполисе и на региональном уровне.

Цель исследования – проанализировать сохранение биоразнообразия в мегаполисе и на региональном уровне.

В соответствии с целью исследования были определены следующие основные задачи:

1.Проанализировать теоретико-методологические основы систематики, биологии, физиологии и значения лишайников.

2.Осуществить анализ нормативно – методической, законодательной базы и Красных книг города Москвы и отдельных регионов по сохранению видового разнообразия лишайников.

3. Разработать пути оптимизации по сохранению исчезающих видов лишайников.

Глава 1. Теоретико-методологические основы систематики, биологии, физиологии и значения лишайников

Теоретические основы систематики, биологии, физиологии и значения лишайников являются важным базовым элементом исследуемой проблемы, который позволит раскрыть особенности жизнедеятельности лишайников и их значения для биосферы и человека.

1.1 Место лишайников в систематике

В настоящее время классификация живой природы подразумевает наличие пяти царств – растения, животные, грибы, бактерии, простейшие. Непосредственно царство грибов делится на низшие грибы, высшие грибы и лишайники. Лишайники представляют собой своеобразную группу комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух, тесно связанных между собой, компонентов – гетеротрофного гриба и автотрофной (фототрофной) водоросли. Эта древняя группа живых организмов в результате адаптации к различным условиям среды в процессе эволюции приобрела большое разнообразие жизненных форм, расселилась по всему земному шару.

На протяжении почти полувека после открытия природы лишайникового организма систематики довольно часто меняли положение лишайников в общей системе органического мира, относя их то к водорослям, то ко мхам, то к грибам. Начиная с первой половины XX века, лишайники в качестве особого класса Lichenes заняли свое положение в отделе грибов Mycota [20]. В связи с выделением грибов в отдельное царство живой природы, лишайники стали рассматриваться как грибы, точнее как лихенизированные грибы, и потеряли свою систематическую самостоятельность. В связи с тем, что по массе в слоевище лишайника преобладает гриб, и он же образует плодовые тела, выделение классификационных единиц у лишайников производят по признакам микобионта, точнее его плодового тела [11]. Главной особенностью лишайников является то, что они представляют собой симбиотическую ассоциацию между грибом, обычно аскомицетом (Ascomycota), но в некоторых случаях базидиомицетом (Basidiomycota) или дейтеромицетом (Deuteromycota), и одним (или более) фотосинтезирующим партнером – зеленой водорослью (Chlorophyta), или цианобактерией (Cyanea). Они не образуют отдельной систематической группы и в эволюционном смысле полифилетичны (имеют различное происхождение)[20].

Научное название лишайника дается по его грибному компоненту, если это – сумчатый гриб, то лишайник принадлежит к классу аскомицетов (лихенизированный аскомицет), если же базидиальный – то к классу базидиомицетов [12].

Систематика сумчатых грибов, и особенно лихенизированных аскомицетов, в настоящее время активно развивается. Классификация сумчатых лишайников представлена в .Приложении 1. Анализ данных этой таблицы показывает, что огромное большинство лишайников - почти все известные 20-26 тысяч видов относятся к классу сумчатых. Их объединяет один общий признак – споры у них развиваются внутри сумок. Сумчатые лишайники в зависимости от формы плодового тела делят на две основные большие группы (подклассы): пиренокарповые (Pyrenocarpeae) и гимнокарповые (Gymnocarpeae) [46].

Базидиальные лишайники включают виды с плодовыми телами базидиомицетов (в основном из группы гименомицеты) [49]. Основные представители базидиальных лишайников представлены в Приложении 2. Таким образом, группа вышеуказанных лишайников невелика, она содержит всего лишь около 20 видов. Слоевище у этих лишайников образуется из базидиальных грибов, относящихся к двум порядкам – афиллофоровым (Aphyllophorales) и агариковым (Agaricales) – и из некоторых зеленых и сине-зеленых водорослей [46]. Долгое время базидиальные лишайники были известны только в тропиках, но не так давно они найдены в умеренной зоне и даже в Субарктике. Морфологически они соответствуют свободноживущим базидиомицетам. При этом они повторяют форму их плодовых тел, которые в этом случае содержат слой водорослей. Плодовое тело формируется на рыхлой слизистой пленке, состоящей из гиф гриба и клеток или коротких нитей водоросли. Такие лишайники часто факультативны, и составляющие их гриб и водоросль могут существовать отдельно. В случае базидиальных лишайников симбиоз гриба и водоросли не приводит к образованию новых типов талломов, как у сумчатых лишайников. В них не обнаружены специфические лишайниковые вещества. У ациллофоровых базидиальных лишайников можно наблюдать несколько ступеней образования первичных лишайниковых слоевищ. У самых простых, например у Одонции двухцветной (Odontia bicolor) из семейства кортициевых (Corticiaceae), слоевище имеет вид тонкой белой или желтой корочки, между гифами которой разбросаны клетки водоросли коккомиксы, причем гриб не паразитирует на водоросли. У Ателии эпифилльной (Athelia epiphylla), образующей на стволах деревьев крупные слоевища, гриб уже паразитирует на водоросли протококкус, т.е. образует гаустории, проникающие в ее клетки [19,41,42]. Наконец у более развитых базидиальных лишайников водоросли образуют в грибе постоянные и закономерно расположенные слои, в которые гифы проникают своими гаусториями, хотя и у этих лишайников гриб по форме остается типичным базидиальным грибом [49].

В тропиках самым распространенным видом базидиальных кортициевых лишайников является Кора павонская(Cora pavonia), которая в системе грибов носит название Диктионемы горной (Dictyonema montanum) [40]. Среди афиллофоровых базидиальных грибов в семействе рогатиковых (Clavariaceae) также имеется ряд видов, которые сохраняя свой типичный грибной облик, оказываются содержащими водоросли. Сюда относится, например, Мультиклавула заплесневелая (Mylticlavula mucida) [15,43].

Систематика базидиальных лишайников еще слабо разработана. В последнее время исследователи находят все новые грибы, которые постоянно или временами состоят в симбиозе с водорослями. Все перечисленные особенности базидиальных лишайников указывают на их относительную эволюционную молодость. В этом случае симбиотические взаимоотношения водоросли и базидиального гриба не закрепились в процессе эволюции и не привели к образованию новых морфологических типов таллома и биосинтезу особых лишайниковых веществ. Этот класс лишайников относится к числу недостаточно изученных как в России, так и в мире. Это, прежде всего, связано с их экологическими и биологическими особенностями. Плодовые тела базидиальных лишайников – базидиомы – формируются достаточно редко и срок их существования очень краток.

Автор, исследуя систематику лишайников, делает вывод о том, что подавляющее большинство лишайников относятся к классу сумчатых лишайников(Ascomycota). Одним из самых крупных порядков лихенизированных аскомицетов является порядок Леканоровые (Lecanorales), в составе которого более 30 семейств. Представители данного порядка широко распространены по всему миру и осваивают все возможные типы субстратов. Разнообразие же базидиальных лишайников (Basidiomycota) совсем невелико. Класс представлен всего двумя семействами и десятком родов и совсем небольшим количеством видов. Прежде всего это связано с их экологическими и биологическими особенностями.

1.2 Биология лишайников

Лишайники состоят из двух генетически обособленных, но в то же время тесно связанных между собой физиологически организмов. Их вегетативное тело – таллом состоит из двух компонентов: гриба – микобионта и водоросли – фико- или фотобионта [20].

О близости с грибами говорит строение вегетативного тела лишайников и их плодовых тел. Вегетативное тело лишайников, называемое как у всех низших растений, талломом или слоевищем, целиком состоит из переплетения грибных гиф [50]. Водоросли же либо разбросаны в беспорядке среди грибных гиф по всей толще слоевища, либо расположены отдельным дифференцированным слоем несколько ниже его верхней поверхности [46].

Гарибова Л.В указывает, что вегетативное тело обычных грибов, состоящее из грибных гиф и называемое грибницей или мицелием, в большинстве случаев развивается целиком внутри субстрата, а на поверхности мы видим лишь плодовые тела гриба [12]. В отличие от этого вегетативное тело лишайников, также образованное грибными гифами, целиком живет в воздушной среде (исключение составляет лишь небольшая группа лишайников, слоевище которых развивается внутри камня или древесного субстрата). Лишайники иногда даже называют воздушными грибами[36]. В связи с этим грибные гифы, формирующие лишайниковый таллом имеют некоторые особенности. Основным отличием в строении гиф лишайников от гиф грибов является утолщение их оболочки, как следствие перехода вегетативных гиф лишайникового слоевища к воздушному образу жизни. Среди специфичных для лишайников образований, которые у свободноживущих грибов в природных условиях не встречаются, можно выделить жировые гифы, ищущие и охватывающие гифы, двигающие гифы [18].

Водорослевый компонент, встречающийся в слоевище, называют фикобионтом лишайников. По своему систематическому положению они относятся к различным отделам: к сине-зеленым (Cyanophyta), зеленым (Chlorophyta), желто-зеленым (Xanthophyta) и бурым(Phaeophyta) водорослям [50]. Долгое время считали, что каждому виду лишайника соответствует определенный вид водоросли. Однако, как показали дальнейшие исследования, сравнительно небольшое количество водорослей оказались способными существовать в симбиозе с грибом [36]. Только самые неприхотливые из них, обладающие высокой устойчивостью по отношению к факторам внешней среды, приспособились к жизни в окружении грибных гиф. Сейчас стало известно, что наиболее широко распространенным фикобионтом лишайников является водоросль требуксия(Trebouxia) [50]. Предполагают, что около половины всех известных видов лишайников (7 —10 тыс. видов) имеют своим фикобионтом именно эту одноклеточную зеленую водоросль. Требуксия – очень неприхотливый организм, обладающий высокой устойчивостью к влиянию факторов окружающей среды,что позволило этой водоросли так хорошо приспособиться к жизни внутри слоевища лишайников. Как показало изучение лишайниковых фикобионтов, проведенное в последние годы, в слоевище лишайников встречаются представители 28 родов водорослей. Из сине-зеленых водорослей наиболее обычным фикобионтом в слоевище лишайников являются водорослирода носток (Nostoc) и глеокапса (Gloeocapsa) [45]. Встречаются и другие сине-зеленые водоросли: хроококкус (Chroococcus) игиелла (Hyella), калотрикс (Calothrix), дихотрикс (Dichothrix) и ривулярия (Rivularia), сцитонема (Scytonema).Желто-зеленые водоросли очень редко встречаются в лишайниковых слоевищах. Лишь у двух видов лишайников, представителей рода веррукария (Verrucaria), фикобионтом является желто-зеленая водоросль гетерококкус (Heterococcus). Так же редки в слоевищах лишайников и бурые водоросли. В слоевище одного из видов того же рода веррукария была найдена бурая водоросль петродерма (Petroderma) [18].

Большинство фикобионтов лишайника встречается в свободноживущем состоянии. Но некоторые известны лишь в слоевищах лишайников и до сих пор не были обнаружены в природе. К их числу, например, относятся требуксия, коккомикса, лобококкус и некоторые другие [20]. Водоросли в слоевище лишайников полностью или в значительной степени лишёны своих обычных избыточных ассимилированных ими веществ, крахмала и запасных веществ, липоидов, зерен цианофицина, гликогена и некоторых других [12]. Проанализировав эти данные можно сделать вывод о том, что в связи с особенностями жизни в контакте с грибом лишайниковые водоросли претерпевают не только морфологические, но и физиологические изменения.

Водорослевый и грибной компоненты лишайника находятся в очень сложных взаимоотношениях. Как показали исследования с применением электронной микроскопии, в слоевище лишайников можно встретить по крайней мере пять типов контакта между грибными гифами и водорослевыми клетками. Чаще всего отдельная клетка водоросли и клетка грибной гифы находятся в непосредственном контакте друг с другом. В таком случае гриб образует специальные абсорбционные, всасывающие органы, которые проникают внутрь водорослевой клетки или плотно прижимаются к ее оболочке [18].

В настоящее время среди абсорбционных органов гриба в слоевище лишайников различают несколько типов: гаустории, импрессории и аппрессории. Наличие в слоевищах многих лишайников абсорбционных органов гриба хорошо доказывает паразитическую сущность отношений микобионта к фикобионту. Но во многих случаях у лишайникового гриба все же не удается обнаружить особых абсорбционных органов, чаще всего у лишайников, фикобионт которых имеет тонкие оболочки клеток. В таких случаях уже внешний контакт гифы гриба и клетки водоросли может обеспечить обмен веществами между ними [45].

Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме, строению. Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко- желтый, оранжевый, серый, голубовато- серый, серовато- зеленый, оливково- коричневый, коричневый, черный и некоторые другие [49]. Насколько разнообразны слоевища лишайников по окраске, настолько же разнообразны они и по форме. Слоевище может иметь вид корочки, листовидной пластинки или кустика. В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологических типа: накипные, листоватые и кустистые лишайники [12,20].

Наиболее простым считается накипный тип таллома, к которому относится около 80 % всех лишайников. Такой таллом представляет собой зернистую, бугорчатую, порошковатую или даже гладкую корочку, очень тесно срастающуюся с субстратом и неотделяемую от него без значительных повреждений. Как правило, накипные слоевища небольших размеров, но сливаясь друг с другом, образуют на каменистой поверхности скал или стволах деревьев крупные пятна, достигающие в размерах нескольких десятков сантиметров [13].

Непосредственно в зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, среди них различают несколько экологических групп: эпилитные, развивающиеся на поверхности горных пород; эпифлеодные – на коре деревьев и кустарников; эпигейные – на поверхности почвы; эпиксильные – на обнаженной гниющей древесине. Переходной формой между накипными и листоватыми лишайниками является чешуйчатое слоевище, очень характерное для видов, растущих на почве в пустынных областях земного шара [36].

Более высокоорганизованный таллом листоватый, имеет вид довольно крупных пластинок, обычно разрезанных на округлые или узкие лопасти, у некоторых видов приподнимающиеся по краям от субстрата. Он прикрепляется к субстрату с помощью пучков грибных гиф – ризин [13].

Наиболее распространенные в умеренном поясе листоватые лишайники: степная золотнянка (Xanthoria parietina) – на коре деревьев, пармелия бороздчатая (Parmelia sulcata) с разветвленными на концах лопастями таллома, и гипогимния вздутая (Hypogymnia physodes), у которого лопасти таллома на кончиках вздуты и имеют небольшую полость. На почве в лесах и на открытых местах часто встречаются крупные, до 30 см в диаметре, серовато- голубоватые талломы пельтигеры собачьей (Peltigera canina) с крупными лопастями и хорошо заметными на нижней стороне жилками и ризинами [18]. Листоватые лишайники по сравнению с накипными являются значительно более высокоорганизованными формами. Отделение слоевища от субстрата оказалось очень выгодно для лишайника и дало ряд преимуществ таких, как улучшение газообмена внутренних слоев слоевища, более длительное сохранение влаги в талломе, накопление различных органических и неорганических веществ. Усложнилась анатомическая структура всего слоевища лишайника. Но также имеются и негативная сторона отделения лишайника от поверхности, которая заключается в большей уязвимости по отношению к факторам внешней среды. Между накипными и листоватыми талломами есть промежуточные формы, у которых таллом в центре накипный, а по периферии – листоватый [20].

Третий тип таллома – кустистый. Слоевище имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов. У кустистых лишайников, в отличии от накипных и листоватых, наблюдается вертикально направленный рост гиф и верхушечный рост слоевищ, что позволяет им путем изгибов веточек в разные стороны занимать наилучшее положение, при котором водоросли могут максимально использовать свет для осуществления фотосинтеза [12]. Кустистые лишайники срастаются с субстратом только своим основание, где формируется плотный пучок гиф – гомф. Кустистые лишайники чаще всего растут вертикально, вверх от субстрата. Это в основном напочвенные, или эпигейные лишайники, например виды родов кладония и кланина – Cladonia rangiformis, Cladina rangiferina, Cladina arbuscula, Cladina stellaris. Другие свисают вниз в виде черноватых или сероватых прядей со стволов и ветвей деревьев – эпифитные лишайники. Это обычные в лесах так называемые «бородатые» лишайники из родов уснея (Usnea), например Уснея длиннейшая (Usnea longissima) и алектория (Alectoria), например Алектория гривастая – Alectoria jubata [13].

Таким образом, систематизировав основные данные, касающиеся строения входящих в лишайники компонентов, автор делает вывод о том, что до сих пор нет единого мнения среди авторов о взаимодействии компонентов в теле лишайника.

1.3 Физиология лишайников

Способы питания лишайников своеобразны и сложны, так как состоят они из двух физиологически абсолютно противоположных компонента – гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли. Сонина А.В указывает, что процесс фотосинтеза у лишайников необычен и интересен, так как только небольшая часть их таллома (около 5-10%) образована водорослью, которая тем не менее является единственным источником снабжения органическими веществами. Как следствие интенсивность фотосинтеза у лишайников намного ниже, чем у высших растений. Этим фактором, а также наличием в жизни лишайников частых периодов экологической депрессии (высыхание) следует объяснить и медленный рост организмов [49].

Процесс фотосинтеза у лишайников зависит от многих экологических факторов (температуры, освещенности, влажности и пр.). Температурный оптимум фотосинтеза для большинства лишайников находится в пределах от +10 до +25 °С, но они поглощают углекислоту и при более высокой (до +35 °С) и более низкой температуре (даже до —25 °С). Для нормальной фотосинтетической активности слоевище лишайника должно содержать определенное количество воды. Лишайники усваивают воду очень быстро, но пассивно всей поверхностью своего тела. Лишайники способны впитывать воду в очень больших количествах, обычно до 100—300% от сухой массы слоевища, а некоторые слизистые лишайники (коллемы, лептогиумы и др.) даже до 800—3900% [50]. Минимальное содержание воды в лишайниках в природных условиях составляет примерно 2—15% от сухой массы слоевища [20].

Отдача воды слоевищем также происходит довольно быстро. Насыщенные водой лишайники на солнце через 30— 60 мин теряют всю свою воду и делаются хрупкими, т. е. содержание воды в слоевище становится ниже минимально необходимого для активного фотосинтеза. Из этого вытекает своеобразная «аритмичность» фотосинтеза лишайников — его продуктивность меняется в течение дня, времени года, ряда годов в зависимости от общих экологических условий, особенно гидрологических и температурных [50].

С фотосинтетической деятельностью непосредственно связано дыхание лишайников. В общем оно намного ниже чем у высших растений и составляет в среднем 0,2-2,0 мг выделяемой CO₂ на 1 г сухой массы за один час. Дыхание лишайника, как и фотосинтез, зависит от содержания воды в слоевище и от температуры. Увеличение содержания воды сопровождается последовательным повышением интенсивности дыхания и наоборот. Основными особенностями процессов дыхания у лишайников являются низкая интенсивность дыхания и его устойчивость к высушиванию и низкой температуре [36,48]. Это можно считать приспособлением к жизни в неблагоприятных местообитаниях – полярно- арктических пустынях, с одной стороны, и настоящих аридных пустынях с другой стороны.

Органические вещества, синтезируемые в лишайниковом слоевище фикобионтом, используются грибным компонентом лишайника. Установлено, что в клетках фикобионта из сине-зеленых водорослей (в основном у ностока) образуется при фотосинтезе глюкоза (по некоторым данным глюкозан, который под воздействием какого-то грибного энзима превращается в глюкозу), которая поглощается грибом, превращаясь в маннит. У лишайников с фикобионтом из зеленых и желто-зеленых водорослей подвижными углеводами являются многоатомные спирты: у требуксии (Trebouxia) и мирмеции (Myrmecia) – рибит, у трентеполии (Trentepohlia) и фикопелтиса (Phycopeltis) – эритрит, у гетерококкуса (Heterococcus), хиалококкуса (Hyalococcus) и трохисции (Trochiscia) – сорбит [20].

Важным компонентом в питании лишайников является азот. Экологически интересную группу составляют так называемые нитрофильный лишайники, растущие в местообитаниях, богатых азотистыми соединениями. Некоторые лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине- зеленые водоросли (особенно носток), способны фиксировать атмосферный азот. Большая часть азота, фиксированного водорослью, направляется микобионту и лишь незначительная часть используется самим фикобионтом [13].

Размножение лишайников происходит двумя способами. Они размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно – отдельными фрагментами слоевища, соредиями и изидиями. При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел, среди которых различают перитеции, апотеции и гастеротеции. Более 250 родов формируют открытые половые тела – апотеции. Свыше 70 родов имеют плодовые тела закрытого типа в форме перитеция. И лишь небольшое количество лишайников,в основном из семейства графидовых, образуют узкие плодовые тела, называемые гастеротециями [50,48].

Споры вышеперечисленных плодовых тел развиваются внутри сумок – особых мешковидных образований. Лишайники, которые формируют споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников (Ascolichenes), произошедших в эволюционном развитии от грибов класса аскомицетов [11].

У другой группы лишайников споры образуются экзогенно, на вершине особых гиф, называемых базидиями. Такие лишайники объединены в группу базидиальных (Basidiolichenes). Несмотря на их небольшое количество, всего около 20 видов, это совершенно самостоятельная группа лишайников, берущих свое начало от грибов класса базидиомицетов [14].

Бесполые спороотношения лишайников представлены конидиями, пикноконидиями и стилоспорами, возникающими экзогенно на поверхности конидиеносцев. Из бесполых спороотношений лишайники чаще всего формируют пикнидии с пикноконидиями, в основном встречающихся у кустистых и листоватых лишайников таких, как пармелия, гипогимния и цетрария [45].

У более высокоорганизованных лишайников, листоватых и кустистых, имеется немало представителей, размножение которых происходит исключительно вегетативным путем [20]. В сухую погоду талломы листоватых лишайников, первичные талломы, например, кладоний и кладин легко разламываются на мелкие фрагменты, которые переносятся струями воздуха или токами воды. Перенос также осуществляется в результате воздействия человека, животных и многих других факторов внешней среды. Такой способ размножения широко распространен у лишайников и вполне успешно обеспечивает надежное распространение лишайников. Вегетативный способ размножения осуществляется особыми вегетативными образованиями, которые называются соредии и изидии. Преимущество такого размножения перед половым способом состоит в том, что в нем принимают участие оба компонента лишайника – и гриб и водоросль. Включая в себя клетки микобионта и фикобионта, в благоприятных условиях соредии и изидии сразу же дают начало новому таллому лишайника [12].

Лишайники считаются медленнорастущими организмами, и это действительно так. Однако у различных видов средний годовой прирост неодинаков, и один и тот же вид в различных географических районах и экологических условиях может расти с существенно различной скоростью [50].

Таким образом, проведя анализ изученных данных, можно сделать вывод о том, что несмотря на многообразие лишайников, им для обеспечения жизни необходима вода и свет в определенных количествах, при этом наблюдается адаптация лишайников к этим факторам. Размножение возможно как со стороны фикобионта, микобионта, так и собственно системой гриб – водоросль.

1.  

   1. Значение лишайников для биосферы и для человека

Лишайники имеют большое значение в природе и в жизни человека. Являясь симбиотрофным (авто-гетеротрофным) компонентом биогеоценозов, лишайники одновременно осуществляют фотосинтез, синтезируя и накапливая органические вещества, и в то же время разлагают минеральные соединения, что позволяет им первыми колонизировать субстраты, делая их пригодными для дальнейшего заселения высшими растениями [20]. Таким образом, они участвуют в самом начале почвообразовательного процесса. Это основная и важнейшая функция лишайников в природе. В некоторых биоценозах, например в тундре и высокогорье, они являются основными доминирующими компонентами, что обеспечивается их долговечностью, устойчивостью к неблагоприятным условиям, нетребовательностью к питательности субстрата [38].

Лишайники чрезвычайно широко распространены на земном шаре, они встречаются почти во всех наземных экосистемах и даже некоторых водных экосистемах. Особенно велика их роль в тундровых, лесотундровых и лесных биогеоценозах, где они составляют заметную часть растительного покрова[20].

Лишайники, развиваясь на стволах деревьев, почве, валунах и скалах, образуют в биогеоценозах так называемые растительные группировки – синузии, которые в свою очередь являются компонентами биогеоценозов и играют определенную роль в их жизни, круговороте веществ и динамике. В силу своеобразия лишайников как организмов (особого обмена веществ и типа питания, медленного роста, своеобразием метаболизма), лишайниковые синузии обладают рядом специфических черт и автономностью развития. Например, по сравнению с группировками цветковых растений их видовой состав значительно беднее; вследствии тесной связи с субстратом, свойства которого с течением времени беспрерывно изменяются, они относительно кратковременны. Но все же, несмотря на некоторую автономность развития, лишайниковые синузии находятся в определенных отношениях с другими компонентами биогеоценозов [38]. Главным образом следует отметить, что с лишайниками связана большая группа животных. В ее состав в основном входят беспозвоночные, поедающие лишайники, а также и некоторые крупные позвоночные животные. В «лишайниковых зарослях» обитает огромнейшее количество гусениц, тараканов, клещей, сеноедов, ногохвосток, листоедов, пауков, жужелиц, клопов и других организмов. Было зарегистрировано около 300-400 видов беспозвоночных, жизнь которых так или иначе связана с лишайниками [12].

Особенно важна роль лишайников в жизни животных в условиях Крайнего Севера, где растительность редка, в зимние месяцы они составляют около 90 % от рациона оленей. Основу корма северных оленей составляет так называемый олений мох пли ягель. Ягелем обычно называют 3 вида кустистых лишайников: Кладонию альпийскую (Cladonia alpestris), Кладонию лесную (Cladonia sylvatica), Кладонию оленью (Cladonia rangiferina). Кормовая ценность лишайников определяется высоким содержанием углеводов, которые хорошо перевариваются и усваиваются оленями. Однако малое количество витаминов и недостаток зольных и белковых веществ делают лишайниковый корм неполноценным. Лишайники служат кормом не только для домашнего северного оленя, но и для диких копытных животных — марала, кабарги, косули, лося [38,45].

В северных странах некоторые лишайники, особенно Цетрарию исландскую Cetraria islandica), широко использовали как дополнительный корм для домашнего скота. Этот лишайник употребляли и как дополнительный продукт при выпечке хлеба, особенно в Исландии. Человек использует в пищу другие лишайники. Например, в Японии одним из деликатесов является листоватый лишайник Умбиликарпия съедобная(Umbilicaria esculenta) [38].

Для многих личинок бабочек, таких как представители рода Eilema, лишайник служит основным продуктом питания, их гусеницы кормятся исключительно на них [49]. Также лишайниковая растительность используется многими животными как место обитания и укрытие от хищников. В больших количествах на них живут клещи и насекомые, одним из важных мест обитания они служат для тихоходок. Гусеницы различных ночных бабочек имеют окраску под цвет лишайника, другие подражают также и его очертаниям [20].

Многие птицы используют лишайники, особенно листоватые и кустистые формы, для гнездования, как например, ржанка бурокрылая (Pluvialis dominica), вьющая гнёзда на представителях родов Cladonia и Cetraria [45].

Лишайники принимают участие и в химическом выветривании пород. Им нередко принадлежит роль пионеров растительности при заселении свежеобнаженных субстратов (каменистых поверхностей, щебнистого грунта, песчаных почв и т.д ) в горах, Арктике, Антарктиде и других районах земного шара. Лишайники крепятся к поверхности горной породы или даже проникают внутрь. При этом сильно меняют внешний вид горных пород, особенно их цвет, и образуют вокруг себя углубления. Например, когда представители рода Verrucaria поселяются на известняке, тот покрывается чёрными углублениями перитециев — плодовых тел лишайника. После их отмирания поверхность породы густо усеяна ямками. Затем в них появляется зелёный слой водорослей. Несмотря на редкость этих видов, они играют важную роль в выветривании и почвообразовании, часто повсеместно охватывая скалы. Лишайники не делают различий между естественными и искусственными субстратами, покрывая стены, крыши, заборы, надгробия и другие постройки [12].

Используя энергию солнечных лучей, поглощая минеральные соли и воду для построения своего тела, лишайники образуют определенную фитомассу. В биоценозах различных типов биомасса лишайников различна. Нередко она не велика, но в некоторых биогеоценозах, особенно в тундровых и лесных, лишайники дают значительную биомассу [36].

Другая область применения лишайников – медицина. Так, например, Лобарию легочную (Lobaria pulmonaria) использовали при лечении воспаления легких; Уснею применяли при лечении заболеваний волос. Постепенно накапливался опыт в применении лишайников как лекарственных растений. Лишайники находят применение в народной медицине,также они содержат широкий спектр ингредиентов представляющих интерес для фармацевтики. Например, лишайник Цетрария исландская (Cetraria islandica) ценится своими укрепляющими и антисептическими свойствами. Лишайниковые кислоты, содержащиеся в цетрарии проявляют высокую антимикробную активность в отношении стафилококков, стрептококков и некоторых других микроорганизмов. Благодаря этим особенностям цетрарию исландскую применяют как лечебное средство и в современной медицине [12]. Из всех лишайниковых веществ особенно выделяется своими антибиотическими свойствами усниновая кислота, которая образуется в семидесяти лишайниках и в значительной степени обусловливает антимикробные свойства многих из них[ 50].

И уже в 1947 году немецкими учеными был получен первый антибиотический препарат из лишайников под названием «Эвозин», используемый преимущественно против стафилококков и стрептококков, а также при лечении различных кожных заболеваний. В последующие годы были получены такие лечебные препараты, как «Эвозин 2», «Уснимицин», «Уснин», используемые для лечения открытой формы туберкулеза легких человека .В нашей стране изучение антибиотических свойств лишайников привело к получению препарата «Бинан», представляющего собой эффективное наружное антимикробное средство для лечения нагноительных процессов в раневых поверхностях. Лишайниковые вещества могут найти себе применение и в фитопатологии. Известно, усниновая кислота активна против заболеваний томатов (Согупеbacterium michiganensis); вульпиновая, физодовая, салациновая и усниновая кислоты — против грибов, разрушающих древесину, а экстракты из лишайников, содержащие леканоровую, псоромовую и усниновую кислоты, проявляют активность против вирусного заболевания «табачной мозаики» [20].

Лишайники широко используют и как сырье для парфюмерной промышленности. Издавна было известно, что некоторые из них (Evernia prunastri, Pseudevernia furfuracea, Lobaria pulmonaria и виды рода Ramalina) содержат ароматические вещества, эфирные масла. Наибольшее значение как сырье для парфюмерной промышленности приобрела Эверния сливовая (Evernia prunastri) известная на мировом рынке под названием Mousse dechene— «дубовый мох» темного цвета [20].

Со времен глубокой древности лишайники служили сырьем для получения красителей. Эти красители использовали для окраски шерсти и шелка. В настоящее время краски получают главным образом синтетическим путем, но до сих пор в Шотландии в текстильной промышленности некоторые определенные виды твидов окрашивают только красителями, добытыми из лишайников [45].

Еще одна область практического применения лишайников – лихеноиндикация. В наши дни это один из важнейших и полезнейших методов экологического мониторинга. Лишайники по разному реагируют на загрязненность воздуха: некоторые из них не выдерживают даже малейшего загрязнения и погибают; другие, наоборот, живут только в городах и прочих населенных пунктах, хорошо приспособившись к соответствующим антропогенным условиям. Изучив это свойство лишайников, можно использовать их для общей оценки степени загрязненности окружающей среды, особенно атмосферного воздуха. Чтобы определить, насколько быстро изменится лишайник под влиянием загрязнения, пользуются методом трансплантации, т.е. пересадки растения в загрязненные районы [21,51].

Таким образом, изучив основные области применения лишайников и их значение в природе, можно сделать вывод о том, что они играют важную роль в биосфере и жизни человека.

ВЫВОДЫ ПО 1 ГЛАВЕ

Проанализировав теоретико- методологические основы систематики, биологии, физиологии, значения лишайников автор делает следующие выводы:

1. Лишайники представляют собой своеобразную группу комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух, тесно связанных между собой, компонентов – гетеротрофного гриба и автотрофной (фототрофной) водоросли. Научное название лишайника дается по его грибному компоненту, если это – сумчатый гриб, то лишайник принадлежит к классу аскомицетов (лихенизированный аскомицет), если же базидиальный – то к классу базидиомицетов. Подавляющее большинство лишайников относятся к классу сумчатых лишайников(Ascomycota). Разнообразие же базидиальных лишайников (Basidiomycota) совсем невелико. Класс представлен всего двумя семействами и десятком родов и совсем небольшим количеством видов. Прежде всего это связано с их экологическими и биологическими особенностями.

2. Грибной компонент лишайника (микобионт) представлен аскомицетом (Ascomycota), но в некоторых случаях базидиомицетом (Basidiomycota) или дейтеромицетом (Deuteromycota). Водорослевый компонент (фикобионт) представлен сине-зелеными (Cyanophyta), зелеными (Chlorophyta), желто-зелеными (Xanthophyta) и бурыми (Phaeophyta) водорослям.

3. Морфологические формы лишайников крайне разнообразны и представлены накипными, листоватыми и кустистыми формами. В зависимости от типа субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, среди них различают: эпилитные, развивающиеся на каменистом субстрате; эпифитные – на коре деревьев и кустарников; эпигейные – на поверхности почвы; эпиксильные – на обнаженной гниющей древесине.

4. Физиология лишайников своеобразна и сложна. Процесс фотосинтеза лишайников характеризуется «аритмичностью» - его продуктивность меняется в течение дня, времени года, ряда годов в зависимости от общих экологических условий. Основными особенностями процессов дыхания у лишайников являются низкая интенсивность дыхания и его устойчивость к высушиванию и низкой температуре. Размножение лишайников осуществляется либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно – отдельными фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

5. Лишайники имеют большое значение в природе и жизни человека. Основное значение лишайников в биосфере – участие в самом начале почвообразовательном процессе. Лишайники принимают участие и в химическом выветривании пород. Им нередко принадлежит роль пионеров растительности при заселении свежеобнаженных субстратов. Лишайниковая растительность используется многими животными как место обитания и гнездования, укрытие от хищников. Основные области применения лишайников человеком – пищевой и кормовой объект для животных, медицина, парфюмерная промышленность, получение красителей, лихеноиндикация.

Проведенное автором исследование теоретико – методологических основ систематики, биологии, физиологии и значения лишайников, позволило ему определить основные особенности жизнедеятельности лишайников, что закладывает основы для перехода к анализу законодательной и нормативно-методической базы сохранения лишайников Российской Федерации, что и будет осуществлено во второй главе данной работы.

Глава 2.Анализ законодательной и нормативно – методической базы по сохранению биоразнообразия лишайников в мегаполисе и на региональном уровне

Сохранение биоразнообразия лишайников в городах Российской Федерации крайне необходимо и важно. Анализ законодательной и нормативно-методической базы по сохранению лишайников позволит раскрыть основные проблемы данного процесса, что создаст предпосылки для поиска путей оптимизации данной проблемы.

2.1 Анализ особенностей распространения лишайников и выявление основных антропогенных факторов, влияющих на их разнообразие

Преобладающая часть населения России (73%) живет в городах, причем 70 % городских поселений расположены в Европейской части страны. Городом считается населенный пункт с числом жителей свыше 12 тысяч человек и с долей занятых вне сельского хозяйства не менее 85 % самодеятельного населения. Города классифицируются по разным признакам, но наиболее характерной чертой для всех городов является численность населения. Условно выделяют ряд категорий городов: крупнейшие города имеют население более 1 млн. жителей, крупные – 250 тыс. – 1 млн., большие – 100- 250 тяс.чел., средние – 50 – 100 тыс., малые города – до 50 тыс.жителей. Большинство городов России находится в напряженном и критическом экологическом состоянии [8,39]. В городах изменены все компоненты природной среды: атмосфера, климат, поверхностная и подземная гидросфера, рельеф, почва, флора, растительность, животный мир. Безусловно исследования по изучению лихенофлоры городов актуальны и важны в современной России, поскольку только выявление видового состава и всесторонний анализ флоры позволяют создать научно обоснованный подход к охране редких видов и растительных сообществ. Целесообразно рассмотреть реакцию лишайников на действие загрязняющих веществ, ведь лишайники по-разному реагируют на загрязненность воздуха. Некоторые из них не выносят даже малейшего загрязнения и погибают; другие, наоборот, живут только в городах и прочих населенных пунктах, хорошо приспособившись к соответствующим антропогенным условиям [51]. При изучении лишайников М. Трешоу были обнаружены общие закономерности:

1) Чем больше индустриализирован город, чем сильнее загрязнен его воздух, тем меньше встречается в нем видов лишайников, тем меньшую площадь покрывают они на стволах деревьев и других субстратах и тем ниже их жизнеспособность.

2) При повышении степени загрязненности воздуха первыми исчезают кустистые лишайники, за ними – листоватые и последними накипные [21].

Проанализировав данные можно сделать вывод о том, что чем большая часть таллома лишайника экспонируется на воздухе, тем более чувствительным будет вид.

Видовой состав лишайников в разных частях городов (в центре, в индустриальных районах, а парках, на окраинах) оказался настолько различным, что в пределах городов стали выделять так называемые «зоны лишайников». Впервые они были выделены в Стокгольме, где стали различать лишайниковую «пустыню» (центр города с сильно загрязненным воздухом и фабричные районы), где лишайники почти совсем отсутствуют; зону «соревнования» (части города со средней загрязненностью воздуха) – флора лишайников бедна, виды с пониженной жизнеспособностью; « нормальную зону » (периферийные районы города), где встречаются многие виды лишайников. Позднее такие зоны были установлены и в других городах[21].

Долгое время не могли объяснить, какие именно факторы приводят к обеднению и даже исчезновению флоры лишайников в городах. В наше время доказано, что одним из компонентов загрязненного воздуха на лишайники самое отрицательное влияние оказывает двуокись серы. Экспериментально установлено, что это вещество уже в концентрации 0,08 — 0,10 мг на 1 м³ воздуха начинает вредно действовать на многие лишайники: в хлоропластах водорослевых клеток появляются бурые пятна, начинается деградация хлорофилла, плодовые тела лишайников хилеют. Концентрация SO₂, равная 0,5 мг/м3, губительна для всех видов лишайников, произрастающих в естественных ландшафтах [24,55].

Майкл Трешоу в своей работе утверждает, что мало экспериментов проводилось на лишайниках в контролируемых атмосферных условиях, когда известны реальные уровни SO₂ в атмосфере, поэтому проблема дозо- ответной реакции лишайников остается по- прежнему нерешенной. Очевидно, что чувствительность лишайников может зависеть от природы субстрата и его буферной способности, продолжительности воздействия SO₂ и времени года, высоты лишайника над землей и других факторов, а также от толерантности вида лишайников. Чаще всего SO₂ влияет на самые ранние стадии развития, включая прорастание спор, что препятствует образованию колоний. В отличие от высших растений, лишайники абсорбируют всей поверхностью и во влажном состоянии могут довольно быстро аккумулировать вещества из воды и воздуха. Это свойство значительно усиливает чувствительность лишайников. Более того, из-за отсутствия устьиц, которые у высших растений обычно закрыты ночью, лишайники способны абсорбировать SO₂ в любое время дня и ночи [13,24].

В городах на лишайники пагубно влияет не только двуокись серы, но и другие загрязнители – окислы азота, окись углерода, соединения фтора и др.[22] М. Трешоу отмечает, что загрязненность фторидами не настолько распространено, как загрязнение SO₂, но его действие на лишайники может быть таким же значительным. Вокруг источников выбросов фторидов, особенно около заводов восстановления алюминия и заводов по производству фосфатов, наблюдалось такое же обеднение видового состава и снижение численности лишайников, как вокруг источников SO₂ [21].

В исследованиях Черненьковой Т.В. рассматривается способность лишайников накапливать микроэлементы, включая тяжелые металлы. Например, лишайники растущие вдоль шоссейных дорог, могут накапливать свинец в токсичных концентрациях. По сравнению с высшими растениями лишайники концентрируют в 5 раз больше Fe, в 2-3 раза больше Pb, Cd и Hg. Автор справедливо отмечает, что хорошая способность лишайников к аккумуляции загрязняющих веществ объясняется высокой активностью катионного обмена в их талломах, а также рядом морфологических особенностей, определяющих депонирование токсикантов внутри таллома и их слабое выведение. Отсутствие кутикулярного слоя обеспечивает свободное проникновение вредных веществ в организм лишайника практически через всю его поверхность [53].

Тулыгин Г.С. в своей работе для оценки степени загрязнения атмосферного воздуха вблизи автомобильных дорог с разной интенсивностью движения транспорта использовал метод лихеноиндикации. В качестве индикаторов чистоты воздуха использовались эпифитные лишайники. Изучение видового состава эпифитных лишайников проводили на стволах сосны, ели, березы и осины в ходе рекогносцировочного обследования. При описании лихенофлоры указывали три основые морфологические группы лишайников: накипные, листоватые и кустистые. В результате проведенных исследований, в изучаемых придорожных сосновых насаждениях, видовой состав эпифитных лишайников не отличался большим разнообразием. Было выявлено 15 видов лишайников. В основном они представлены кустистыми и листоватыми формами [52]. Видовой состав выявленных лишайников представлен в Приложении 3.

На обследованных Тулыгиным Г.С территориях отмечено изменение состава лихенофлоры в зависимости от близости источника загрязнения и интенсивности движения автотранспорта. Наибольшее видовое разнообразие эпифитных лишайников наблюдалось в насаждениях, подверженных меньшей техногенной нагрузке. Так, при интенсивности движения транспорта 800 авт./сут. Было встречено 12 видов, а при интенсивности движения 8,3 тыс. авт./сут. – 4-6 видов. Из всех видов лишайников в районах исследований преобладали: Hypogymnia physodes, Parmelia caperata, Xantoria parietina. Эти виды считаются наиболее устойчивыми к загрязнению воздушной среды. На стволах как березы, так и сосны доминировала Hypogymnia physodes. Bryopogon chalybeiformis, Usnea dasipoga, Usnea longissima и Parmelia centrifuga, как наиболее требовательные виды к чистоте воздуха, встречались редко, либо в районах исследования с меньшей техногенной нагрузкой [52].

Анализ видового состава эпифитных лишайников показал, что с изменением уровня атмосферного загрязнения изменяется не только видовой состав лихенофлоры, но и морфологические группы лишайников [52]. Следует отметить, что с уменьшением интенсивности движения транспорта постепенно начинает возрастать количество видов и появляются кустистые формы лишайников. Значительную роль сыграли виды Bryopogon chalybeiformis, Usnea dasipoga и Usnea longissima. Перечисленные виды чувствительны к загрязнению и встречались только на участках с низкой степенью атмосферного загрязнения.

Х.Х. Трассом в 1973 г. в результате изучения морфологических изменений и отклонений талломов лишайников была разработана шкала жизненности лишайников, в которой учитывается степень развитости таллома и способность к половому размножению: F1 – фертильное, пышно развитое слоевище; F2 – фертильное, нормально (средне) развитое слоевище; F3 – фертильное, недоразвитое слоевище; S1 – стерильное, пышно развитое слоевище; S2 – стерильное, нормально развитое слоевище; S3 – стерильное, недоразвитое слоевище [51].

По степени выраженности трансформации эпифитных лишайниковых сообществ территория вокруг завода может быть разделена на ряд последовательно расположенных зон [51].Виды индикаторы разной степени загрязненности приведены в Приложении 4.

В представленной таблице отдельно не представлена зона лишайниковой «пустыни», которая находится на расстоянии от 0 до 1-3 км. Эпифитные лишайники здесь отсутствуют; иногда развивается высокотолерантный вид Scoliciosporum chlorococcum. На обнаженных участках почвы обильно развивается Saccomorpha uliginosa. Лихенофлора импактной зоны представлена 4-8 наиболее устойчивыми видами, из которых существенное участие в сложении принимают 2 – 4 вида. Доминирует в сообществах Cladonia coniocraea, Hypocenomyce friesii и Hypocenomyce scalaris, реже – Hypogymnia physodes. На высоте 1,3 метра развивается только Scoliosporum chlorococcum. Буферная зона (от 7-9 до 13 км) занимает промежуточное положение. В фоновой территории (далее 13 км) на основаниях стволов доминируют Cladonia coniocraea и Cladonia cenotea, содоминант - Hypogymnia physodes. Проективное покрытие составляет 80 – 100 %. Общее количество видов на фоновой территории: 17-21 на березе, 15- 16 на сосне и 8-10 на ели [51].

Таким образом, основными направлениями деградации эпифитных лишайников сообществ в районе стационара являются уменьшение количества видов и проективного покрытия лишайников вплоть до их полного исчезновения.

На основе изученных автором данных о различной реакции лишайников на загрязненность воздуха перейдем к рассмотрению особенностей распределения лишайников на территориях городов Европейской части России, мегаполисов и отдельных регионов.

Малышева Н.В. в своей работе проводит таксономический анализ лихенофлоры городов Европейской России. Лихенофлора городов оказалась богаче чем можно было ожидать. Уровень ее видового разнообразия достигает 604 видов из 162 родов и 54 семейств. Систематическая структура городов оказалась достаточно сложной. Она отражает как географические особенности региона – зональность растительности, так и специфику городских условий – преобладание в составе флоры родов, представленных небольшим числом видов: 83 рода (50,6 %) содержат по 1 виду. Многообразие видов лишайников изученных городов представлено двумя отделами – подавляющая часть видов относится к отделу Ascomycota (603 вида, или 99,8%) и лишь один вид к отделу Basidiomycota. Основу флоры лишайников городов составляют виды класса Lecanoromyces(553 вида, или 91,5% от общего числа видов). Значительно менее представлены классы Arthoniomycetes (14 видов), Chaetothyriomycetes (12 видов),Dothideomycetes (4 вида) [37].

Среди семейств наиболее крупными являются Parmeliaceae (90 видов), Lecanoraceae (72), Ramalinaceae (47), Cladoniaceae (46 видов ) и Physciceae (37). Они являются ведущими в лихенофлоре городов и составляют ее ядро. Состав ведущим семейств лихенофлоры городов Европейской России представлен в таблице. Эти семейства являются ведущими в лихенофлоре городов и составляют ее ядро. Среднее число видов в семействе (в/c) – 11,2. Уровень видового богатства выше среднего имеют 17 семейств: Parmeliaceae,Lecanoraceae, Ramalinaceae, Cladoniaceae, Physciceae, Teloschistaceae, Hymenelia, Lecideaceae, Porpidiaceae, Rhizocarpaceae и др. Они содержат 509 видов, или 84% от общего числа видов. На остальные 31 семейств приходится 95 видов, или 16 % ее видового состава [37]. Состав ведущих семейств лихенофлоры городов Европейской России представлен в Приложении 5.

По заключению Малышевой Н.В. наибольшее число видов лишайников (351)встречено в малых городах, что, по-видимому, объясняется наименьшим антропогенным воздействием на лишайники. На втором месте по видовому богатству находятся мегаполисы (315 видов) [37]. Благодаря большому разнообразию экотопов, на городских территориях создаются специфические экологические ниши, которые обеспечивают произрастание самых разных по экологическим требованиям растений. Промежуточное положение занимают крупнейшие (253 вида), крупные (189видов) и большие (122вида) города, в которых хорошо развиты промышленность и транспорт. Городские лихенофлоры являются обедненным вариантом естественных флор. Среднее число видов лишайников в роде для городских лихенофлор составляет 3,7, что почти в два раза меньше показателя (7,2) для всей лихенофлоры Европейской России [23,20].

В изученной лихенофлоре городов преобладают виды с накипным слоевищем (358 видов или 59,3% от общего числа видов флоры). Роль листоватых и кустистых примерно одинакова – 125 видов листоватых (20,7 %) и 121 вид кустистых (20,7 %) [33]. Автор делает вывод о том, что преобладание накипных лишайников характерно для лихенофлор самых различных по размеру и географическому положению территорий.

Лишайники городов Бязров Л.Г. относит к 8 эколого- субстратным группам: эпифиты, эпилиты, эпигеиды, эпибриофиты, эпифиторекиквиты, эпикопрофиты и лишайники, обитающие на искусственном субстрате, созданном человеком. Группа эпилитных лишайников – самая многочисленная в исследуемой лихенофлоре (306 видов, 50,6 % от общего числа видов), в основном за счет каменистого субстрата в северных городах. Второе место в общей флоре занимает группа эпифитных лишайников (252 вида,41,6 %). На третьем месте группа эпигейных лишайников (125 видов, 20,7%). Эпиксильные и лишайники на искусственных субстратах представлены 99 видами (16,4%) и 71 видом (11,75%) соответственно [7,9].

Эпифитные лишайники преобладают по числу видов в мегаполисах, крупнейших, крупных, больших, средних городах. В общей лихенофлоре городов Европейской России в малых городах на первое место выступают эпилиты, а эпифиты стоят на втором месте. Это связано с обилием каменистого субстрата в северных малых городах. В средней полосе Европейской России мало каменистого субстрата, в них отмечается преобладание эпифитов [37].

Малышева Н.В. отмечает, что особенностью городских условий для лишайников является наличие особых, специфичных субстратов. Одной из характерных особенностей городов Европейской России является широкое применение в озеленении интродуцентов – деревьев и кустарников родом из Северной Америки, Азии и Западной Европы. На 159 интродуцированных видов деревьев и кустарников выявлен 91 вид лишайника. Местные же виды деревьев и кустарников (под видами местной флоры понимаются виды, находящиеся в пределах своего естественного ареала) заселяются лишайниками значительно лучше (252 вида лишайников). Однако роль интродуцентов в расселении лишайников на территории городов важна, поскольку экзоты могут быть представлены большим числом высаженных экземпляров. Следует особо отметить, что ареалы найденных видов лишайников значительно шире ареалов высших растений [37].

Видовой состав лишайников, обитающих на плодовых деревьях и кустарниках, достаточно богат и разнообразен и насчитывает 60 видов. Наиболее часто на плодовых деревьях и кустарниках произрастают виды, устойчивые к значительному антропогенному загрязнению, такие как Hypogymnia physodes, Lecanora hagenii, Parmelia sulcata, Phaeophyscia orbicularis, Physcia stellaris, Physcia telenna,Scoliciosporum chlorococcum, Xanthoria parietina, Xanthoria polycarpa. Почти все выявленные виды лишайников обнаружены в старых садах (возраст насаждений 40- 50 лет), особенно на заброшенных участках. Отсутствие ухода (побелки, обрезки, механического соскабливания) способствует их развитию. Засыхающие и ослабленные деревья интенсивнее заселяются лишайниками. Менее всего лишайников найдено на (10 видов) найдено на плодовых деревьях и кустарниках, используемых для озеленения улиц в городах и поселках [54].

Лишайники в городах осваивают новые экологические ниши, поселяясь на субстратах созданных человеком. Малышевой Н.В. выявлен 71 вид, заселяющий подобные субстраты. Эта группа, составляющая более десятой части флоры (11,7%) представляет большой интерес. Автором выделяются две группы субстратов: строительные материалы и бытовые предметы. Наибольшее число лишайников поселяется на строительных материалах, широко используемых в городах. Среди строительного материалы выделяются 4 группы субстратов: обработанная древесина (доски, бревна), «каменистоподобные субстраты» (бетон, цемент, известняк, строительный раствор, кирпич, шифер), металл (чугунные, железные перила и ограды, железные крыши ) и синтетические материалы (асфальт, пластмассы, толь, пропитанный химичексими веществами). Лишайники могут заселять бытовые предметы (картон, веревка), долгое время находившиеся на одном месте с достаточным увлажнением и освещением. Наиболее часто в городских условиях заселяют побобные субстраты нитрофильные виды лишайников (Lecanora hagenii, Phaeophyscia orbicularis, Candelariella aurella, Candelariella vitellina, Caloplaca holocarpa, Xantoria parietina ) [14]. Однако на кирпичах часто встречается Verrucaria muralis, на деревянных заборах Hypogymnia physodes, Lecanora symmicta и даже виды родов Bryoria, Usnea. На крыше из пластмассы в парке найден лишайник Melanelia exasperatula. Многое зависит от того, в каких именно условиях (парк, жилая застройка, промышленная зона) находится субстрат, на котором может поселиться лишайник [37]. Хотя видов, приуроченных только к искусственным субстратам, в исследованиях было не обнаружено, однако данная группа заслуживает особого внимания из-за распространенности данных субстратов в городах и важности их для хозяйственной деятельности человека.

Далее рассмотрим особенности распределения лишайников на территориях города – мегаполиса Москвы. Мегаполисы представляют собой города громадных размеров (как по площади, так и по численности населения), образовавшиеся в результате соединения нескольких городов или населенных пунктов. Лихенофлора мегаполиса достаточно хорошо изучены такими учеными, как Бязров Л.Г., Пчелкин А.В., Малышева Н.В [7,9,37,47].

С конца 80-х годов XX в Москве происходит смена основных источников загрязнения воздуха. Если раньше выбросы поступали, главным образом, от промышленных предприятий и ТЭЦ, то теперь основная нагрузка приходится на автотранспорт. По экспертным оценкам, суммарный выброс загрязняющих веществ в атмосферный воздух автотранспортом в 2011 году составил более 1 млн. тонн, что составляет более 90 % от суммарного выброса загрязняющих веществ от всех источников [17]. По данным ГПУ «Мосэкомониторинг» средние концентрации загрязняющих веществ в приземном слое атмосферы на примагистральных территориях в среднем в 1,5 – 2 раза выше, чем на жилых и природных территориях. Ежегодный прирост автопарка составил свыше 514,0 тыс. единиц или 12 % [61]. Тем самым, если в предыдущие годы из большого набора загрязняющих воздух соединений основная роль в изменении состояния сообществ эпифитных лишайников принадлежала двуокиси серы и ее производным, то теперь, вследствие произошедших изменений характера выбросов, по уровню воздействия СЭЛ на первый план выходят соединения азота и пыль. Следует ожидать, что возник или возникнет ответ биоты на эти изменения, однако, оценить этот ответ количественно и определить дальнейшие тенденции можно только с помощью метода долговременного мониторинга [23].

Г.Э.Инсаров в своей работе обследовал эпифитные лишайники на деревьях двух пород: на дубе и липе. Модельные деревья были выбраны настолько близкими по возрасту и диаметру, насколько это было возможно. В ходе выполнения работ было заложено 20 пробных прощадей в Битцевском лесопарке, ЦПКиО имени М. Горького, Парке искусств, Нескучном саду, музее- заповеднике «Коломенское», парке возле Музея и общественного центра имени Андрея Сахарова, ландшафтном комплексе «Крылатские холмы». Учет произведен в общей сложности на 146 модельных деревьях – на 79 дубах и 67 липах. На заложенных пробных площадях в результате количественных обследований выявлено 28 видов лишайников. Дополнительно (вне пробных площадей и на других субстратах в пределах пробных площадей) выявлено еще 15 видов лишайников. Данные указывают на преобладание представителей семейств Physciaceae (11 видов), Parmeliaceae, Teloschistaceae (по 5 видов каждое), Lecanoraceae и Cladoniaceae (по 4 вида), что в достаточной степени закономерно для урбанолихенофлоры крупного города: доминирование по числу видов семейства Physciaceae и более значительная роль представителей семейства Teloschistaceae в Москве по сравнению с Московской областью отражает общие тенденции антропогенной трансформации лихенофлор. На пробных прощадях наибольшая частота встречаемости и наиболее высокие показатели жизненности наблюдаются у следующих видов: Lecanora albellula, Scoliciosporum sarothamni, Phaeophyscia oricularis, Phaeophyscia nigricans, Physcia stellaris. Эти виды, вероятно, наиболее толерантны к городской среде[23].

Среди выявленных на пробных площадях лишайников три вида – новые для территории Москвы (Candelariella efflorescens, Scoliciosporum sarothamni, Strangospora pinicola). Исключительно интересна находка в Олимпийском лесопарке эпибриофитного лишайника Mycobilimbia carneoalbida, характерного для старовозрастных лесов. Кроме новых видов, были выявлены лишайники, включенные в Красную книгу Москвы (2001), один из них (Evernia prunastri) – в пределах пробной площади в ландшафтном комплексе «Крылатские холмы», второй (Cladonia botrytis) – в Национальном парке «Лосиный остров» в ходе рекогносцировочного обследования [22].

Находки таких видов как Chaenotheca ferruginea, Cladonia botrytis, Cladonia rangiferina, Eopyrenula leucoplaca, Evernia prunastri, Mycobilimbia carneoalbida, Trapeliopsis flexuosa – свидетельство того, что даже в сильно трасформированной городской среде сохраняются микрониши для обитания лишайников «лесной» экологии [22,23].

Обследований лишайников ни по одной из специально разработанных для долговременного мониторинга методик в Москве до сих пор не проводилось. Поэтому достоверно выявить тренд состояния лихенобиоты не представляется возможным. Работа Л.Г.Бязрова, в которой сравниваются результаты двух обследований эпифитных лишайников в Москве (работы 1988- 1991 гг. и 2006 г.) одна из немногих позволяет охарактеризовать возможные тенденции в изменении видового разнообразия эпифитных лишайников [9,10].

Эпифитные лишайники Северного округа Москвы подробно представлены в работе Бязрова Л.Г. По результатам обработки материалов, собранных автором в 2006 – 2007 гг., на территории САО( в пределах МКАД) на деревьях и кустарниках выявлены представители 55 видов лишайников. В начале 1990 – х в обследованных 88 квадратах на деревьях и кустарниках были обнаружены представители 18 видов лишайников, причем 44% квадратов территории САО представляли «лишайниковую пустыню». Результаты учетов 2006- 2007 гг. показали, что в принятом масштабе в САО «лишайниковая пустыня» отсутствует. Динамика изменения видового состава и обилия эпифитных лишайников во времени на территории округа свидетельствует о значительном снижении пресса кислотного загрязнения воздуха и гипертрофикации местообитаний лишайников за счет загрязнения среды соединениями азота и пылью [7]. Вероятно, это связано с многократным увеличением числа автомобилей, а также с интенсивным строительством.

Наблюдается общая тенденция уменьшения числа видов от окраин к центру города, что связанно с промышленным и транспортным загрязнением. В то же время даже в центральных и индустриальных районах обнаружены места с большим числом видов лишайников – показателем благоприятных экологических условий. Такая мозаичность в распределении лишайников связана, в том числе, с большим разнообразием условий, разным развитием и особенностями использования элементов городского ландшафта [44,47].

Таким образом, исследовав особенности распространения лишайников, можно сделать вывод о том, что они очень чувствительны к загрязнению воздуха и особенно сильное отрицательное влияние на них оказывает двуокись серы.

2.2 Анализ законодательных и нормативно-методических документов по сохранению биоразнообразия лишайников

Экологическое законодательство, касающееся проблемы сохранения биоразнообразия лишайников, главным образом, основывается на ряде положений Конституции Российской Федерации [1]. Так, в главе 1 «Основы конституционного строя» в ст. 9 говорится о том, что земля и другие природные ресурсы используются и охраняются в Российской Федерации как основа жизни и деятельности народов, проживающих на соответствующей территории [1].

Важнейшее значение имеет ст.42 Конституции, закрепляющая право каждого на благоприятную окружающую среду, достоверную информацию о ее состоянии и на возмещение ущерба, причиненного его здоровью или имуществу экологическим правонарушением. Это право естественным образом сочетается с экологическими обязанностями, которые предусмотрены в ст. 58, согласно которой каждый обязан сохранять природу и окружающую среду, бережно относиться к природным богатствам [1].

В соответствии с ч.1 ст.72 Конституции природопользование; охрана окружающей среды и обеспечение экологической безопасности; особо охраняемые природные территории находятся в совместном ведении Российской Федерации и субъектов Российской Федерации [1].

Федеральный закон «Об охране окружающей среды» призван играть важнейшую роль в обеспечении сохранения биологического разнообразия и сохранения живой природы в целом [4]. Это – головной закон природоохранительного законодательства России, устанавливающий ряд принципиально важных положений с точки зрения исследуемых проблем. Право на благоприятную окружающую среду и обязанности по ее сохранению конкретизированы в ст. 11 данного закона. В ст.4 имеется подобный перечень объектов охраны окружающей среды, согласно которого объектами охраны окружающей среды от загрязнения, истощения, деградации, порчи, уничтожения и иного негативного воздействия хозяйственной и иной деятельности являются леса и иная растительность, животные и другие организмы и их генетический фонд. Особой охране подлежат государственные природные заповедники, в том числе и биосферные, государственные природные заказники, памятники природы, национальные, природные и дендрологические парки, ботанические сады, лечебно-оздоровительные местности, а также редкие или находящиеся под угрозой исчезновения почвы, леса и иная растительность, животные и другие организмы и места их обитания [4].

В ст. 60 ФЗ «Об охране окружающей среды» говорится о том, что в целях охраны и учета редких и находящихся под угрозой исчезновения растений, животных и других организмов учреждаются Красная книга Российской Федерации и красные книги субъектов Российской Федерации. Растения, животные и другие организмы, относящиеся к видам, занесенным в красные книги, повсеместно подлежат изъятию из хозяйственного использования. В целях сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения растений, животных и других организмов их генетический фонд подлежит сохранению в низкотемпературных генетических банках, а также в искусственно созданной среде обитания. Запрещается деятельность, ведущая к сокращению численности этих растений, животных и других организмов и ухудшающая среду их обитания [4].

Лесное законодательство во главе с Лесным кодексом Российской Федерации содействует сохранению биоразнообразия только в лесах [3]. Земельное законодательство во главе с Земельным кодексом Российской Федерации обеспечивает сохранение биоразнообразия при землепользовании [25].

Федеральный закон «Об охране атмосферного воздуха» является важнейшим для сохранения биоразнообразия и охраны живой природы. Недопущение необратимых последствий загрязнения атмосферного воздуха для окружающей природной среды относится к основным принципам государственного управления в области охраны атмосферного воздуха [5].

Согласно Постановлению Правительства Российской Федерации от 19 февраля 1996 г. № 158 «О Красной книге Российской Федерации» объекты животного и растительного мира, занесенные в Красную книгу Российской Федерации, подлежат особой охране [26]. Красная книга Российской Федерации ведется Министерством природных ресурсов и экологии Российской Федерации на основе систематически обновляемых данных о состоянии и распространении редких и находящихся под угрозой исчезновения видов (подвидов, популяций) диких животных и дикорастущих растений и грибов (далее именуются - объекты животного и растительного мира), обитающих (произрастающих) на территории Российской Федерации, на континентальном шельфе и в исключительной экономической зоне Российской Федерации. Красная книга Российской Федерации является официальным документом, содержащим свод сведений об указанных объектах животного и растительного мира, а также о необходимых мерах по их охране и восстановлению [26].

В особом разделе законодательства находятся акты об особо охраняемых природных территориях и сохранении биоразнообразия в них. Ведущим документом служит в области сохранения биоразнообразия является Федеральный закон от 14 марта 1995 г. № 33-ФЗ «Об особо охраняемых природных территориях», который регулирует отношения в области организации, охраны и использования особо охраняемых природных территорий в целях сохранения уникальных и типичных природных комплексов и объектов, достопримечательных природных образований, объектов растительного и животного мира, их генетического фонда, изучения естественных процессов в биосфере и контроля за изменением ее состояния, экологического воспитания населения [62]. Этот Федеральный закон посвящен регулированию использования и охраны очень важных, выделенных из остальной окружающей природной среды территорий, предназначенных быть эталоном природы и отдельных природных компонентов. В Российской Федерации они занимают почти 8% площади и заслуживают особой правовой охраны.

На уровне субъектов РФ сохранение биоразнообразия также регулируется. В Москве принят Закон г.Москвы от 26.09.2001 №48 (ред. От 13.07.2011, с изм. От 11.04.2012) «Об особо охраняемых территориях в городе Москве» [56]. В Московской области принят Закон Московской области от 23.07.2003 № 96/2003-ОЗ (ред. От 29.12.2011) «Об особо охраняемых природных территориях» (принят постановлением Мособлдумы от 02.07.2003 № 2/63-П) [58]. В Липецкой области принят Закон Липецкой области от 21 июля 2003 года N 61-ОЗ «Об особо охраняемых территориях Липецкой области» [50].

В России Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений РСФСР – Красная книга РСФСР – была учреждена постановлением Совета Министров РСФСР от 9 сентября 1982 г. № 500 «Об учреждении Красной книги РСФСР» [35].

Постановлением Правительства Москвы от 10.07.2001 г. №634- ПП (ред.от 18.11.2008) утверждено положение «О Красной книге города Москвы» [27].

Красная книга Московской области утверждена Постановлением Правительства МО от 13.02.1997 №11/4 (ред. от 15.03.2005) «Об учреждении Красной книги Московской области» [28].

Красная книга Липецкой области учреждена Постановлением Липецкого областного совета депутатов (15-я сессия III созыва) №365-пс от 30.10.2003 [34].

Постановлением Администрации Костромской области от 8 июня 2006 г. № 5 «О Красной книге Костромской области» учреждена Красная книга Костромской области [32].

Приказом Министерства природных ресурсов Российской Федерации от 6 апреля 2004 г. №323 утверждена «Стратегия сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов»[59]. Стратегия является документом долгосрочного планирования и определяет цель, задачи, приоритеты и основные направления деятельности в области сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов.

Правовой основой сохранения биоразнообразия также являются такой документ, как Конвенция о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 5 июня 1992 г.), подписана Россией 13 июня 1992 г., ратифицирована Федеральным законом от 17 февраля 1995 г. N 16-ФЗ «О ратификации Конвенции о биологическом разнообразии»[63]. Основной целью данной Конвенции является сохранение биологического разнообразие и устойчивое использование его компонентов.

Экологическая доктрина Российской Федерации одобрена Распоряжением Правительства Российской Федерации от 31 августа 2002 г. N1225-р. В числе основных целей и задач – сохранение и восстановление природных систем и их биологического разнообразия [25].

Ответственность за нарушение законодательства по лишайникам, занесенным в Красную книгу РФ и Красные книги субъектов Российской Федерации, представлена небольшим количеством статей. Так, в Уголовном кодексе РФ в главе 26 «Экологические преступления» содержится ряд статей, касающихся биоразнообразия и живых природных ресурсов [6].В соответствии со ст.259 данного кодекса уничтожение критических местообитаний для организмов, занесенных в Красную книгу Российской Федерации, повлекшее гибель популяций этих организмов, наказывается штрафом в размере от трехсот тысяч до пятисот тысяч рублей или в размере заработной платы или иного дохода осужденного за период от двух до трех лет, либо обязательными работами на срок до четырехсот восьмидесяти часов, либо ограничением свободы на срок до трех лет, либо принудительными работами на срок до трех лет, либо лишением свободы на тот же срок [6].

Согласно ст.262 УК РФ , нарушение режима заповедников, заказников, национальных парков, памятников природы и других особо охраняемых государством природных территорий, повлекшее причинение значительного ущерба, наказывается штрафом в размере до двухсот тысяч рублей или в размере заработной платы или иного дохода осужденного за период до восемнадцати месяцев, либо лишением права занимать определенные должности или заниматься определенной деятельностью на срок до трех лет, либо обязательными работами на срок до четырехсот восьмидесяти часов, либо исправительными работами на срок до двух лет [6]. С объективной стороны преступление выражается в нарушении действием или бездействием режима особо охраняемых природных территорий и природных объектов, повлекшем причинение значительного ущерба. Нарушение режима может состоять в проведении работ, уничтожении или повреждении природных объектов, незаконном пользовании природными ресурсами, загрязнении и ином негативном воздействии, несанкционированном посещении и создании фактора беспокойства птиц и зверей и т.д.

Охрана краснокнижных видов обеспечивается рядом статей Кодекса об административных правонарушениях РФ [2]. Так в ст.8.35 говорится о том, что уничтожение редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных или растений, занесенных в Красную книгу Российской Федерации либо охраняемых международными договорами, а равно действия (бездействие), которые могут привести к гибели, сокращению численности либо нарушению среды обитания этих животных или к гибели таких растений, либо добывание, сбор, содержание, приобретение, продажа либо пересылка указанных животных или растений, их продуктов, частей либо дериватов без надлежащего на то разрешения или с нарушением условий, предусмотренных разрешением, либо с нарушением иного установленного порядка влечет наложение административного штрафа на граждан в размере от одной тысячи пятисот до двух тысяч пятисот рублей с конфискацией орудий добывания животных или растений, а также самих животных или растений, их продуктов, частей либо дериватов или без таковой; на должностных лиц - от пятнадцати тысяч до двадцати тысяч рублей с конфискацией орудий добывания животных или растений, а также самих животных или растений, их продуктов, частей либо дериватов или без таковой; на юридических лиц - от трехсот тысяч до пятисот тысяч рублей с конфискацией орудий добывания животных или растений, а также самих животных или растений, их продуктов, частей либо дериватов или без таковой[2].

Согласно ст.8.39 нарушение установленного режима или иных правил охраны и использования окружающей среды и природных ресурсов на территориях государственных природных заповедников, национальных парков, природных парков, государственных природных заказников, а также на территориях, на которых находятся памятники природы, на иных особо охраняемых природных территориях либо в их охранных зонах (округах) влечет наложение административного штрафа на граждан в размере от одной тысячи до двух тысяч рублей с конфискацией орудий совершения административного правонарушения и продукции незаконного природопользования или без таковой; на должностных лиц - от двух тысяч до четырех тысяч рублей с конфискацией орудий совершения административного правонарушения и продукции незаконного природопользования или без таковой; на юридических лиц - от тридцати тысяч до шестидесяти тысяч рублей с конфискацией орудий совершения административного правонарушения и продукции незаконного природопользования или без таковой [2].

Таксы для исчисления размера вреда, причиненного объектам растительного мира, занесенным в Красную книгу России установлены Приказом Минприроды РФ от 01.08.2011 №658 « Об утверждении такс для исчисления размера вреда, причиненного объектам растительного мира, занесенным в Красную книгу РФ, и среде их обитания вследствие нарушения законодательства в области охраны окружающей среды и природопользования». Ранее такие таксы рассчитывались кратно размеру МРОТ РФ. Текущий порядок предусматривает взыскание фиксированной суммы в рублях [60]. Действующие таксы для исчисления размера вреда, причиненного объектам растительного мира представлены в таблице 1.

Таблица 1

Таксы для исчисления размера вреда, причиненного объектам растительного мира, занесенным в Красную книгу РФ, и среде их обитания вследствие нарушения законодательства в области охраны окружающей среды и природопользования [60]

Виды экологических правонарушений	Количество объектов растительного мира, их масса или площадь участков произрастания	Таксы (рублей)
Уничтожение, добывание,сбор объектов растительного мира	Одного кв. дм площади, занятой лишайником	225
Уничтожение мест произрастания (местообитаний) объектов растительного мира	Одного квадратного метра площади участка или объекта (камня, дерева, скалы), занятого лишайниками.	22500

Ранее такие таксы рассчитывались кратно размеру МРОТ РФ. Текущий порядок предусматривает взыскание фиксированной суммы в рублях. За уничтожение, добывание, сбор лишайников или мохообразных на площади менее одного квадратного дециметра (квадратного метра) и водорослей менее одного килограмма размер вреда исчисляется соответственно как за полный квадратный дециметр (квадратный метр) или полный килограмм. В случае причинения вреда уничтожением мест произрастания (местообитаний) объектов растительного мира и уничтожением, добыванием, сбором объектов растительного мира размер вреда исчисляется как сумма размера вреда, исчисленная по настоящим таксам для каждого уничтоженного, добытого, собранного объекта растительного мира, и размера вреда по одной из соответствующих такс за уничтожение мест произрастания (местообитаний) объектов растительного мира [60].

Проанализировав законодательные и нормативно- методические документы в области сохранения биоразнообразия лишайников, автор делает вывод, о том что законодательная база хорошо разработана как на федеральном, так и на региональном уровнях.

2.3 Анализ Красных книг мегаполиса и регионов по сохранению биоразнообразия лишайников

Вопрос о сохранении уникальной российской природы становится все более важным для нашей страны. Это вызвано, в первую очередь, стабильным экономическим ростом, в ходе которого увеличивается антропогенная нагрузка на окружающую среду. В связи с этим, потеря любой природной популяции, тем более вида, наносит невосполнимый урон биологическому разнообразию России, а учитывая, что на территории России сосредоточено основное видовое разнообразие Северной Евразии, то и всему мировому генофонду.

Создание и ведение красных книг стало важным природоохранным инструментом не только для инвентаризации редких и находящихся под угрозой исчезновения объектов животного и растительного мира, но и научно – организационным фундаментом целевых государственных актов и мероприятий по их сохранению и восстановлению.

В 1988 г. была издана «Красная книга РСФСР. Растения», созданная под редакцией академика А.Л.Тахтаджяна [35]. Ведение этой книги осуществлялось согласно Постановлению Совета министров РСФСР «О Красной Книге РСФСР» №32 от 28 июня 1983 г. Постановление Правительства Российской Федерации №158 от 19 февраля 1996 г. был установлен десятилетний срок ее переиздания. Издание и ведение Красной Книги Российской Федерации стало также выполнением обязательств России по принятой ею в 1992 г. в Рио-де-Жанейро Конвенции ООН о биологическом разнообразии [35]. Правовая база Красной книги Российской Федерации укрепилась после принятия Законов Российской Федерации от 19 декабря 1991г. №2060-1 «Об охране окружающей природной среды», от 10 января 2002 г. № 7-ФЗ « Об охране окружающей среды», от 24 апреля 1995 г. №52-ФЗ «О животном мире» [16]. Но «Закон об охране объектов растительного мира», к сожалению, до сих пор не принят. Растительный мир – это основа природной среды обитания всех живущих на Земле организмов – от бактерий до человека, и это источник – самых разнообразных растительных ресурсов (причем ресурсов возобновляемых) для человеческого общества. Между тем, воздействие человеческого общества на природные объекты растительного мира все возрастает. Сокращаются площади, занятые естественными растительными сообществами, сокращаются ареалы растений, грибов, лишайников. Даже на заповедных территориях (площадь которых как в мире в целом, так и в России невелика) наблюдается сокращение численности редких видов растений и грибов. В сложившейся в России ситуации – именно Красная книга Российской Федерации является пока единственным на федеральном уровне реально действующим механизмом защиты лишайников, произрастающих вне заповедных территорий. Красная книга РФ – это основной и исходный документ для Красных книг субъектов Федерации [26].

Со второй половины 1980-х гг. в СССР началось составление региональных книг о редких видах животных и растений в масштабах республик, краев, областей, автономных округов. Суть концепции регионализма по отношению к редким видам заключается в том, что охрана животных всегда должна быть сосредоточена на конкретных популяциях и территориальной. Общая проблема охраны любого вида на деле распадается на целый ряд частных проблем, связанных с его охраной в тех регионах, на которые делится его ареал. Провозгласить охрану вида в целом - еще не значит решить вопрос о его спасении: для этого надо решить десятки вопросов, связанных с его существованием в конкретных условиях [26]. Одним из центральных разделов красных книг любого ранга являются рекомендации по мерам сохранения вида. Именно в региональных книгах должны содержаться предложения о регламентации использования тех или иных редких в регионе животных, устанавливаться меры охраны местообитаний редких видов путем организации особо охраняемых территорий в ранге заказников разного типа.

Подавляющее большинство региональных Красных книг построено по образцу Красной книги Российской Федерации [22]. Видовые очерки в них включают следующие разделы: название и систематическое положение вида, статус редкости и уязвимости, распространение, численность, экология, лимитирующие факторы, принятые и необходимые меры охраны, источники информации. Некоторые из книг носят «вольный» характер изложения материала. При характеристике распространения вида в очерке нередко приводится картосхема [16].

Большинство Красных книг включает как списки (перечни) редких видов, так и аннотированные очерки. Во многих книгах количество видов в списках соответствует количеству очерков. Однако в некоторых (например в Красной книге Тверской области) аннотированные очерки представлены только для части видов, внесенных в список [29].

В большинстве региональных Красных книг при определении статуса редкости и уязвимости вида ссылаются на классификацию категорий, принятую Всемирным союзом охраны природы – МСОП. В Красных книгах были приняты следующие критерии видов: 0 категория – исчезнувшие виды; 1 категория – виды, находящиеся под угрозой исчезновения; 2 категория – редкие виды или малочисленные виды с сократившейся или сокращающейся численностью; 3 категория – уязвимые виды; 4 категория – виды неопределенного статуса; восстановившиеся виды [26].

В отношении законодательного статуса Красные книги субъектов Российской Федерации подразделяются на две группы: официальные, изданные с соблюдением соответствующих правовых норм, и научные, изданные в отсутствие нормативно-правовой базы и, таким образом, не обеспечивающие законодательной охраной занесенные в них виды [16].

Некоторые официальные Красные книги изданы с нарушением нормативно-правовой базы. Это выражается в несоответствии состава видов, включенных в Красную книгу, предварительно утвержденному законодательными органами власти субъекта Федерации Перечню видов. В некоторых случаях несоответствия могут достигать 50% [16].

В наши дни во многих странах и регионах мира прилагаются немалые усилия для сохранения дикой природы, в том числе и на сильно урбанизированных территориях, включая города. В России, где еще сохранились обширные малоосвоенные регионы, охрана природы в городах до недавнего времени отождествлялась, главным образом, с их озеленением и благоустройством. Леса, луга и другие природные территории, оказавшиеся в городской черте, рассматривались лишь как рекреационный ресурс с соответствующим их приспособлением для разных видов отдыха, как правило – с ущербом для природных сообществ, местной флоры и фауны [8]. Отголоски столь недальновидного отношения к природе в российских городах до сих пор проявляются в использовании при благоустройстве и содержании городских лесов, лугов, рек и водоемов – основных мест обитания диких животных и растений – традиционных для городских парков, скверов, бульваров и других объектов озеленения подходов, полностью игнорирующих необходимость сохранения биологического разнообразия и ведущих к засорению природных территорий чужеродными видами растений и животных.

Сохранение биоразнообразия в городах, а особенно в мегаполисах имеет приоритетное значение. В Москве предпринимаются немалые усилия для сохранения в ее границах дикой природы. За последнее десятилетие в российской столице продолжено формирование сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ), которые уже занимают 18% ее площади [17,27]. В перспективе эта цифра должна превысить 20%, и статус особо охраняемых получат практически все природные территории Москвы. Именно природные территории, составляющие основу экологической сети города, имеют первостепенное значение как местообитания редких и уязвимых видов животных и растений, именно они должны обеспечить реализацию запланированной программы сохранения и восстановления на территории Москвы ее биологического разнообразия [27].

Для решения проблемы сохранения биоразнообразия в Москве Постановлением Правительства Москвы от 10 июля 2001 г. № 634-ПП в ред. Постановления Правительства Москвы от 18 ноября 2008 г. №1047-ПП «О Красной книге города Москвы» была утверждена Красная книга Москвы [27]. Согласно данному Постановлению учреждение и ведение Красной книги города Москвы как субъекта Российской Федерации являются важнейшими мероприятиями, направленными на решение стоящей перед городом задачи сохранения на его территории биологического разнообразия. Объекты животного и растительного мира, занесенные в Красную книгу города Москвы, являются неотъемлемым элементом природных и озелененных территорий города Москвы, служат объективными индикаторами состояния окружающей среды, природных биотопов и экологического благополучия города; они и их местообитания подлежат сохранению при всех видах градостроительной, рекреационной и иной деятельности [27]. Федеральными законами от 10 января 2002 г. №7-ФЗ «Об охране окружающей среды», Законом города Москвы от 26 сентября 2001 г. № 48 «Об особо охраняемых территориях» не допускаются (запрещаются) действия, которые могут привести к гибели (уничтожению), сокращению численности или нарушению местообитаний объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу города Москвы. Законом города от 21 ноября 2007 г. №45 «Кодекс города Москвы об административных правонарушениях» установлена административная ответственность за указанные действия [4,27,56].

Лишайники, как и любые организмы, являются неотъемлемой частью мегаполисов. На территории, которую занимает современная Москва, за весь период изучения лихенофлоры – с 1900 г. – зарегистрировано 130 лишайников. В настоящее время в черте города произрастают не менее 100 видов. Лишайники чрезвычайно важны для московского мегаполиса как индикаторы чистоты воздуха и некоторых редких природных биотопов. Их местонахождение хорошо коррелирует с общим экологическим состоянием различных частей и районов города [9,47].

По территории Москвы лишайники распространены очень неравномерно. Их наименьшее количество характерно для наиболее загрязненных районов – центра Москвы, промышленных зон, а также для полос вдоль автомагистралей. Значительная часть видов найдена в наиболее крупных лесных массивах, однако в глубине леса – в условиях сильного затенения – лишайники развиваются слабо [22].

Из кустистых лишайников отмечены виды родов Бриория, Кладония, Эверния, Уснея и Рамалина, причем из классических вислянок в настоящее время в черте города произрастает только один вид Бриории. Естественно, что среди занесенных в Красную книгу Москвы видов лишайников большинство составляют именно кустистые. Листоватые лишайники несколько лучше переносят загрязнение воздуха и распространены значительно шире и в большем числе видов. В Красную книгу Москвы занесены 5 представителей этой жизненной формы. Наиболее приспособленными к городским условиям оказались накипные лишайники, т.к. они получают значительную часть минеральных веществ из субстрата; в Красную книгу занесен только один вид – Графис письменный. Во 2-е издание Красной книги Москвы занесен 21 вид лишайников – на 3 больше, чем в 1-е, за счет обнаружения на территории города новых редких видов, два из которых занесены в Красную книгу Московской области [27,28]. Всего же на страницах городской Красной книги представлено 5 видов из областной. За ревизионный период в результате прямого воздействия человека (выжигание участка, вырубка дерева, срывание единственного экземпляра лишайника) на территории Москвы исчезли или возможно исчезли 2 вида кустистых (Кладония звездчатая, Эверния мезоморфная) и один листоватый лишайник (Пельтигера собачья), занесенные в Красную книгу Москвы. В то же время, в связи с интенсификацией лихенологических

исследований, в черте города обнаружено несколько новых для него видов, один из которых занесен в городскую Красную книгу [27]. Проанализировав основные лимитирующие факторы, действующие на лишайники города Москвы, автор составил таблицу 2.

Таблица 2

Влияние антропогенных факторов на распространение краснокнижных лишайников в Москве

Название лишайника, его статус	Распространение лишайников	Отрицательные факторы, снижающие биологическое разнообразие
1	2	3
Бриория буроватая(Bryoria fuscescens), 1-я категория	В Московской области встречается рассеянно и не часто. В 1990-е гг. была известна в Лосином острове и Битцевском лесу, в последующем только в Лосином острове. Численность единична.	Общее и локальное загрязнение воздуха; вырубка старых деревьев; разведение костров вблизи мест произрастания вида
Кладония лесная (Cladonia arbuscula), 1-я категория	В МО распространен в районах преобладания сухих сосновых боров. На территории Москвы найден только на Щукинском п-ве в 1996 и 2004 гг.	Малая площадь в Москве участков с боровыми песками. Загрязненность воздуха. Эвтрофикация песков. Нерегулируемое рекреационное использование Щукинского п-ва, выпас лошадей. Неконтролируемый заезд автотранспорта, езда на квадроциклах. Разведение костров. Градостроительная и иная хозяйственная деятельность
Кладония гроздевидная (Cladonia botrytis), 2-я категория	В МО обычен. На территории Москвы в настоящее время известен только в нескольких точках Лосиного острова	Удаление из леса естественного опада при выполнении работ по содержанию территории и при разведении костров отдыхающими. Загрязненность атмосферного воздуха.

Продолжение таблицы 2

1	2	3
Кладония трухлявая (Cladonia carioza), 1-я категория	В Москве известен с 1996 г. И только в двух точках по Щукинском п-ве.	Малая площадь в Москве участков с боровыми песками, произрастание вида на крайне ограниченной площади. Загрязненность воздуха. Эвтрофикация песков. Нерегулируемое рекреационное использование Щукинского п-ва, выпас лошадей. Неконтролируемый заезд автотранспорта, езда на квадроциклах. Разведение костров. Выжигание сухой травы. Градостроительная и иная хозяйственная деятельность
Кладония вильчатая (Cladonia furcata), 1-я категория	В МО обычен. На территории Москвы найден на Щукинском п-ве в 1995 г и в Лосином Острове в 1997 г.	Малая площадь в Москве участков с боровыми песками, произрастание вида на крайне ограниченной площади. Загрязненность воздуха. Эвтрофикация песков. Нерегулируемое рекреационное использование Щукинского п-ва, выпас лошадей. Неконтролируемый заезд автотранспорта, езда на квадроциклах. Разведение костров. Выжигание сухой травы. Градостроительная и иная хозяйственная деятельность
Кладония тощая (Cladonia macilenta), 2-я категория	В МО обычен;на территории Москвы известен в Лосином Острове, в Битцевском лесу.	Загрязнение воздуха. Санитарные рубки и удаление валежа. Разведение костров вблизи точек произрастания этой кладонии
Кладония звездчатая (Cladonia stellaris), 0-я категория	В черте Москвы был найден в 1995 г. На Щукинском п-ве.	Загрязненность воздуха. Нерегулируемое рекреационное использование Щукинского п-ва, выпас лошадей. Разведение костров. Градостроительная и иная хозяйственная деятельность.

Продолжение таблицы 2

1	2	3
Кладония вздутая (Cladonia turgida), 1-я категория	В МО обычен. На территории Москвы известен только на Щуки нском п-ве.	Малая площадь в Москве участков с боровыми песками, произрастание вида на крайне ограниченной площади. Загрязненность воздуха. Эвтрофикация песков. Нерегулируемое рекреационное использование Щукинского п-ва, выпас лошадей. Неконтролируемый заезд автотранспорта, езда на квадроциклах. Разведение костров. Выжигание сухой травы. Градостроительная и иная хозяйственная деятельность
Гипогимния трубчатая (Hypogymnia tubulosa), 2-я категория	Рассеянно встречается по всей МО. На территории Москвы в 1990-е гг.найден в лосином Острове ,Битцевском лесу и Крылатской пойме, в 2008 г. – в долине р.Сходни в Куркине.	Загрязнение атмосферного воздуха; механические повреждения стволов старых деревьев в местах массового отдыха и вблизи пикниковых точек. Активная градостроительная деятельность в Крылатской пойме, побелка стволов растущих на ее территории деревьев.
Цетрария исландская или исландский мох (Cetraria islandica), 1-я категория	В МО широко распространенный вид, в ближнем Подмосковье стал редок. На территории Москвы известен только на Щукинском п-ве	Малая площадь в Москве участков с боровыми песками, произрастание вида на крайне ограниченной площади. Редкость вида вблизи Москвы и трудность в связи с этим его заноса в пределы города. Загрязненность воздуха. Эвтрофикация песков. Нерегулируемое рекреационное использование Щукинского п-ва, выпас там лошадей. Неконтролируемый заезд автотранспорта, езда на квадроциклах. Разведение костров, выжигание сухой травы.

Продолжение таблицы 2

1	2	3
Эверния мезоморфная (Evernia mesomorpha), 0-я категория	В МО встречается рассеянно. На территории Москвы найден в 1996 г. В левобережной долине р.Яузы в Лосином Острове.	Крайне низкая численность вида в пределах Москвы и ближнем Подмосковье. Загрязнение атмосферного воздуха. Разведение костров вблизи мест произрастания этого лишайника. Санитарные рубки.
Уснея жесткая (Usnea hirta), 1-я категория	В МО обычна, в ближнем Подмосковье встречается редко. На территории Москвы отмечена в Лосином Острове, Битцевскоми лесу, Знаменском-Садках, Южн.Бутовском л-ке, в долине р.Сходни в Куркине.	Загрязнение воздуха. Вырубка старых наклоненных деревьев. Разведение костров вблизи мест произрастания вида.
Уснея почти цветущая (Usnea subfloridana), 1-я категория	В МО обычна,хотя встречается реже уснеи жесткой. На территории Москвы впервые обнаружена в 2008 г. В долине р.Сходни в Куркине.	Загрязнение воздуха. Вырубка старых и усыхающих деревьев. Разведение костров вблизи мест нахождения вида.
Пельтигера собачья (Peltigera canina), 0-я категория	В МО довольно обычен. На территории Москвы был обнаружен в 1995г только в Лосином Острове.	Загрязнение воздушного бассейна. Удаление крупного валежа при санитарных рубках. Разведение костров в местах произрастания вида. Опасность повреждения или уничтожения этого заметного лишайника людьми.

Продолжение таблицы 2

1	2	3
Рамалина мучнистая (Ramalina farinacea), 1-я категория	В МО обычен. На территории Москвы отмечен в 1990 г.,без указания места, в 1994 г. – в Фили- кунцевском л-ке.	Крайне низкая численность вида. Загрязнение атмосферного воздуха. Разведение костров вблизи мест произрастания вида. Вырубка старых наклоненных деревьев, механические повреждения стволов в местах массового отдыха.
Рамалина пыльцеватая (Ramalina pollinaria), 1-я категория	В МО вид в основном приурочен к западной ее половине. На территории Москвы отмечен в 1994 г. В Фили-Кунцевском л-ке. Позднее найден в южной части Кузьминского л-ка.	Крайне низкая численность вида. Загрязнение атмосферного воздуха. Разведение костров вблизи мест произрастания вида. Вырубка старых наклоненных деревьев, механические повреждения стволов в местах массового отдыха.
Графис письменный (Graphis scripta), 2-я категория	В МО нередок. На территории Москвы обнаружен в Битцевском лесу и долине р.Сходни в Куркине, Сев.Бутовском л-ке	Загрязнение атмосферного воздуха. Разведение костров вблизи мест произрастания вида. Вырубка деревьев при санитарных рубках. Механические повреждения стволов в местах массового отдыха и вокруг пикниковых точек

В таблице 2 указаны лишайники нулевой, первой и второй категорий редкости и уязвимости. Проанализировав таблицу 2, автор делает вывод о том, что основными отрицательными антропогенными факторами, влияющими на распространение краснокнижных видов лишайников в городе Москве, являются: загрязненность атмосферного воздуха; нерегулируемое рекреационное использование территорий; разведение костров и выжигание сухой травы; неконтролируемый заезд автотранспорта; активная градостроительная деятельность; санитарные рубки и удаление валежа. Очевидно, что именно человеческая деятельность наносит невосполнимый ущерб видовому разнообразию лишайников.

Ввиду сильного антропогенного влияния человека на видовое разнообразие лишайников в городе Москва целесообразно рассмотреть реализацию мер по его сохранению. В Красной книге Москвы помимо принятых мер охраны также представлены необходимые мероприятия по сохранению видов [27]. Непосредственным инструментом сохранения биоразнообразия является организация и осуществление мониторинга краснокнижных видов, который предусматривает проведение регулярных наблюдений за их распространением и численностью, количественными и качественными характеристиками мест обитания указанных объектов. Места обитания краснокнижных видов выделяются в заповедные участки и памятники природы как категории ООПТ [27]. Принятые меры охраны лишайников, занесенных в Красную книгу Москвы представлены в таблице 3.

Таблица 3

Принятые меры охраны лишайников, занесенных в Красную книгу Москвы

Название	Особенности произрастания	Изменение состояния вида	Принятые меры охраны.
			Дата занесения в ККМ	Места произрастания
1	2	3	4	5
Бриория буроватая(Bryoria fuscescens)	Кустистый повисающий лишайник. Под воздействием загрязнения воздуха и кислотных осадков погибает	В Битцевском лесу бриория в ранее известных местах утрачена.	2001 г. с КР 1	НП «Лосиный остров» и П-ИП «Битцевский лес»
Кладония лесная (Cladonia arbuscula)	Кустистый напочвенный лишайник. Характерен для лишайниковых боров, растет на боровых песках. Хороший индикатор чистоты воздуха	С 1998г – 2001 г. Численность вида сократилась в результате вытаптывания и проезда автомашин.	2001 г. с КР 1	П-ИП «Москворецкий»

Продолжение таблицы 3

1	2	3	4	5
Кладония гроздевидная (Cladonia botrytis)	Кустистый лишайник, размножается спорами. Тяготеет к лесным просекам.	Численность вида достаточно стабильна	2001г. с КР 2	НП «Лосиный остров»
Кладония трухлявая (Cladonia carioza)	Напочвенный кустистый лишайник, размножается спорами и вегетативно. Характерен для лишайниковых боров	Новые места произрастания не выявлены, факторы негативного антропогенного воздействия на вид не устранены	2001 г. с КР 1	П-ИП «Москворецкий»
Кладония вильчатая (Cladonia furcata)	Напочвенный кустистый лишайник. В Москве произрастает на малопосещаемых людьми и хорошо прогреваемых солнцем сухих участках	Новые места произрастания не выявлены, факторы негативного антропогенного воздействия на вид не устранены	2001 г. с КР 1	П-ИП «Москворецкий» и НП «Лосиный остров»
Кладония тощая (Cladonia macilenta)	Кустистый лишайник, единственный известный в Москве представитель красноплодных кладоний. Нуждается в редком для города комплексе условий: крупный лесной массив, относительно чистый воздух, низкая рекреационная нагрузка.	В ревизионный период выявлено новое местонахождение вида. Его состояние в Лосиной острове не ухудшилось	2001 г. с КР 2	НП «Лосиный остров» и П-ИП«Битцевский лес»

Продолжение таблицы 3

1	2	3	4	5
Кладония звездчатая (Cladonia stellaris)	Напочвенный кустистый лишайник до 30 см высотой. В Москве имелись лишь угнетенные экз. по 2 – 3 см	После 1997 г. На территории Москвы вид не обнаружен. Его категория изменена с 1 на 0	2001г. с КР 1,затем КР изменена на 0	Возможен в П-ИП «Москворецкий»
Кладония вздутая (Cladonia turgida)	Напочвенный кустистый лишайник. В природных условиях характерен для сосновых боров, вырубок, просек.	В 2004 г. На Щукинском п-ве отмечено лишь одно местонахождение. Факторы негативного антропогенного воздействия не устранены	2001 г. с КР 1	П-ИП «Москворецкий»
Гипогимния трубчатая (Hypogymnia tubulosa)	Листоватый эпифитный лишайник. Является индикатором общего благополучия экологической ситуации в районе его произрастания	В ревизионный период тенденции изменения состояния вида не выявлены.	2001 г. с КР 2	НП «Лосиный остров», П-ИП«Битцевский лес», П-ИП «Москворецкий», ПП «Долина р. Сходни в Куркине»
Цетрария исландская или исландский мох (Cetraria islandica)	Напочвенный кустисто- листоватый лишайник. В Москве угнетен, растет на песчаном бугре и песчаном обнажении	В ревизионный период подтверждено произрастание вида на Щукинском п-ве в небольшом числе.	2001 г. с КР 1.	П-ИП «Москворецкий»

Продолжение таблицы 3

1	2	3	4	5
Эверния мезоморфная (Evernia mesomorpha)	Кустистый эпифитный лишайник. Слоевище может достигать 11 см длины, но московский образец был развит слабо, в виде кустика 2,5 см.	В 2001 г. вид в Лосином Острове был уничтожен вместе с деревом при санитарных рубках, больше на территории Москвы отмечен не был	2001 г. 2001г. с КР 1,затем КР изменена на 0	Возможен в НП «Лосиный остров»
Уснея жесткая (Usnea hirta)	Кустистый прямостоячий эпифитный лишайник, иногда достигает 8 см длины, Московский экземпляр угнетен (1,5- 4 см)	В 2001-2010 гг. в Битцевском лесу утрачен ранее известный экземпляр уснеи и сильно поврежден обнаруженный в ревизионный период	2001 г. с КР 1.	НП «Лосиный остров», П-ИП«Битцевский лес», ПП «Долина р. Сходни в Куркине»
Уснея почти цветущая (Usnea subfloridana)	Кустистый прямостоячий эпифитный лишайник, достигает 7 см длины, в Москве угнетен.	В Москве растет на усыхающем плодовом дереве	2001г. с КР 1.	ПП «Долина р. Сходни в Куркине»
Пельтигера собачья (Peltigera canina)	Крупный декоративный широколистоватый лишайник. Индикатор редкого для города комплекса условий - крупный лесной массив, относительно чистый воздух, низкая рекреационная нагрузка.	При повторной инвентаризации в Лосином Острове вид не найден. Его КР изменяется с 1 на 0	2001г. с КР 1,затем КР изменена на 0	Возможен в НП «Лосиный остров»

Продолжение таблицы 3

1	2	3	4	5
Рамалина мучнистая (Ramalina farinacea)	Кустистый эпифитный лишайник. Предпочитает открытые солнцу участки. Индикатор чистого воздуха	В 2001-2010 гг. вид в Фили- Кунцевском л-ке не наблюдали, но место его произрастания принципиально не изменилось. Найдена еще одна точка с этим лишайником.	2001 г. с КР 1.	П-ИП «Москворецкий», КЗ «Петровско- Разумовское»
Рамалина пыльцеватая (Ramalina pollinaria)	Кустистый лишайник. Предпочитает открытые участки, индикатор чистого воздуха	В Фили- Кунцевском лесопарке и Кузьминском л-ке экземпляры сильно угнетены	2001г. с КР 1.	П-ИП «Кузьминки-Люблино», П-ИП «Москворецкий»
Графис письменный (Graphis scripta)	Накипный лишайник. Вид встречается в глубине лесных массивов на коре лиственных деревьев.	В ревизионный период вид найден только в 3-х точках	2001 г. с КР 2.	П-ИП«Битцевский лес», ПП «Долина р. Сходни в Куркине»

Проанализировав таблицу 3, автор делает вывод о том, что основными местами произрастания лишайников, включенных в Красную книгу города Москвы являются – национальный парк «Лосиный остров», природно- исторический парк «Битцевский лес», природно – исторический парк «Москворецкий» ( памятник природы «Щукинский полуостров), природный парк «Долина р. Сходни в Куркине».Такие лишайники, как Рамалина мучнистая и пыльцеватая произрастают в природно- историческом парке«Кузьминки-Люблино», комплексном заказнике «Петровско- Разумовское». Документацией по планированию сохранения и развития территории (2005 г.) Щукинский полуостров, за исключением технической зоны инженерных коммуникаций, где допускаются их ремонт и реконструкция, выделен в функциональную зону, в пределах которой запрещена любая деятельность, кроме природовосстановительных мероприятий. Все лишайники, представленные в таблице, занесены в Красную книгу Москвы в 2001 г.с соответствующей категорией редкости. Однако такие виды как Кладония звездчатая, Эверния мезоморфная, Пельтигера собачья при повторных инвентаризациях обнаружены не были, и поэтому их категория редкости изменяется с 1 на 0. В 2001 г. Единственный обнаруженный вид Эвернии мезоморфной был уничтожен вместе с деревом при санитарных рубках. Возможность обнаружения и восстановления в условиях города при наличии пригодных для вида местообитаний таких исчезнувших видов полностью исключить нельзя.

Рассмотрим состояние биоразнообразия краснокнижных лишайников на региональном уровне. В Красную книгу Московской области включено 37 видов лишайников, имеющих листоватое или кустистое слоевище. По сравнению с предыдущим изданием, в котором было 24 вида, список увеличился на 14 видов. По сравнению с предыдущим изданием, в котором было 24 вида лишайника, список увеличился на 14 видов, один вид – Феофисция чернеющая (Phaeophyscia nigricans) исключен из Красной книги, т.к. широко представлен в подмосковных городах и поселках [28]. В Красной книге Московской области большая часть видов – 15, относится к категории 1 – находящиеся под угрозой исчезновения; к категории 0 – возможно исчезнувшие – отнесено 8 видов лишайников. Как правило, это виды очень чувствительные к загрязнению воздуха. Поэтому даже нахождение таких видов на территории Приокско-Террасного заповедника или других территориях, имеющих охранный статус, не может служить гарантией их сохранения на территории Московской области. В результате хозяйственной деятельности, особенно бурно развивавшейся в последней четверти ХХ века и продолжающейся в настоящее время, местообитания некоторых из них уничтожены. Поиск видов в других районах области результатов не дал. Распространение 6 видов лишайников, отнесенных к категории 2 – сокращающиеся в численности, в основном связано с широколиственными древесными породами, которых на территории области остается все меньше [28]. При этом важную роль играет возраст дерева – на молодых деревьях эти виды обычно не развиваются. Категорию 3 – редкие, имеют 6 видов лишайников. Некоторые из них находятся на границе своего ареала и, соответственно, обладают повышенной чувствительностью к малейшим изменениям среды.

В Красную книгу Липецкой области занесено 32 вида лишайников [34]. Большая часть лишайников (21 вид) относится к 2 категории редкости – сокращающиеся в численности. Один вид относится к категории возможно исчезнувших. Большое количество охраняемых лишайников связано с тем, что Липецк является большим промышленным городом, сильно загрязняющим атмосферу. Основным источником загрязнения является ОАО «Новолипецкий металлургический комбинат».

Лишайники Красной книги Тверской области представлены 34 видами [29]. В данной Красной книге составлен лишь предварительный список видов, рекомендованных для занесения в Красную книгу Тверской области. Однако описание имеется только у двух видов лишайников. По остальным видам списка разрабатываются очерки.

В Красную книгу Костромской области занесен лишь один редкий вид – Лобария легочная с категорией 3, лимитирующим фактором которого является вырубка деревьев [32].

При анализе Красных книг регионов автором были обнаружены издания, в которых лишайники вообще не представлены. Это Красные книги таких областей, как Ярославская, Ульяновская и Калужская [26,27,28]. Возможно такая ситуация сложилась из-за малой изученности лихенофлоры регионов, недостаточной информации и низкой степени изученности видов.

Проанализировав Красные книги мегаполиса и регионов, автор составил таблицу 4.

Таблица 4

Количество видов охраняемых лишайников (по категориям редкости) в РФ, в мегаполисе и на региональном уровне

Название объекта	0 категория	1 категория	2 категория	3 категория	4 категория	Итого видов
РФ	-	1	7	11	-	15
Москва	2	10	4	4	-	21
МО	15	8	6	6	2	37
Тверская область	-	14	14	4	2	34
Липецкая область	1	4	21	6	-	32
Ульяновская область	-	-	-	-	-	-
Ярославская область	-	-	-	-	-	-
Костромская область	-	-	-	1	-	1
Калужская область	-	-	-	-	-	-
Всего видов по категориям	18	37	52	32	24	140

Проанализировав таблицу 4, автор делает вывод о том, что большинство видов в исследуемых Красных книгах принадлежит к категории 2. Это редкие виды или малочисленные виды с сократившейся или сокращающейся численностью – виды, численность которых сократилась настолько, что при дальнейшем проявлении действующих на них негативных факторов они за короткий срок могут оказаться под угрозой исчезновения. Также можно сделать вывод о том, что наибольшее число охраняемых лишайников относится к мегаполису Москве, Московской области и большим промышленным центрам Тверской и Липецкой области. Такая специфика Красных книг связана с большим загрязнением воздуха в данных регионах, главным образом транспортом и промышленностью.

На основе анализа Красных книг различных регионов Российской Федерации и страны в целом автор составил диаграмму, представленную на рисунке 1.

Рисунок 1 – Анализ сохранения лишайников по Красным книг различных субъектов и страны в целом

Из представленной автором диаграммы (рисунок 1), отражающей особенности сохранения краснокнижных лишайников, следует, что практически во всех исследуемых Красных книгах сохранение биоразнообразия лишайников находится на высоком уровне. Исключение составляют Красные книги таких регионов как, Ульяновская, Ярославская и Калужская область.

ВЫВОДЫ ПО 2 ГЛАВЕ

Проанализировав законодательную и нормативно - методическую базу по сохранению лишайников в мегаполисе и на региональном уровне автор делает следующие выводы:

1.Лихенофлора городов России в целом довольно разнообразна. Основным антропогенным фактором, вызывающим дифференциацию лишайникового покрова является атмосферное загрязнение. Чем больше индустриализирован город, чем сильнее загрязнен его воздух, тем меньше встречается в нем видов лишайников, тем меньшую площадь покрывают они на стволах деревьев и других субстратах и тем ниже их жизнеспособность. При повышении степени загрязненности воздуха первыми исчезают кустистые лишайники, за ними – листоватые и последними накипные. Многочисленные исследования промышленных районах показывают прямую зависимость между загрязнением атмосферы и сокращением численности определенных видов лишайников. Особая чувствительность лишайников объясняется тем, что они не могут выделять в среду поглощенные токсические вещества, которые вызывают физиологические нарушения и морфологические изменения. Наиболее резко лишайники реагируют на диоксид серы. Концентрация диоксида серы 0,5 мг/м³ губительна для всех видов лишайников. На территориях, где средняя концентрация SO₂ превышает 0,3 мг/м³, лишайники практически отсутствуют. Помимо двуокиси серы на лишайники губительно действуют и другие загрязнители – окислы азота, окись углерода, соединения фтора и другие.

2. Лишайники в городах осваивают новые экологические ниши, поселяясь на субстратах созданных человеком. Лишайники заселяют такие искусственные субстраты, как обработанная древесина, бетон, кирпич, шифер, металл и синтетические материалы.

3.Наибольшее число видов лишайников встречено в малых городах, что, по-видимому, объясняется наименьшим антропогенным воздействием на лишайники. На втором месте по видовому богатству находятся мегаполисы. Благодаря большому разнообразию экотопов, на городских территориях создаются специфические экологические ниши, которые обеспечивают произрастание самых разных по экологическим требованиям растений. Промежуточное положение занимают крупнейшие, крупные и большие города, в которых хорошо развиты промышленность и транспорт.

4.Экологическое законодательство, касающееся проблемы сохранения биоразнообразия лишайников, главным образом, основывается на ряде положений Конституции Российской Федерации. Важнейшую роль в обеспечении сохранения биоразнообразия лишайников играют такие законы, как Федеральный закон от 10.01.2002 N 7-ФЗ (ред. от 21.11.2011, с изм. от 07.12.2011) «Об охране окружающей среды»; Федеральный закон от 14 марта 1995 г. № 33-ФЗ "Об особо охраняемых природных территориях"; Лесной кодекс; Земельный кодекс; Федеральный закон от 04.05.1999 N 96-ФЗ (ред. от 21.11.2011) "Об охране атмосферного воздуха". В целях охраны и учета редких и находящихся под угрозой исчезновения растений, животных и других организмов учреждаются Красная книга Российской Федерации и красные книги субъектов Российской Федерации. Согласно Постановлению Правительства Российской Федерации от 19 февраля 1996 г. № 158 «О Красной книге Российской Федерации» объекты животного и растительного мира, занесенные в Красную книгу Российской Федерации, подлежат особой охране. Красная книга Российской Федерации является официальным документом, содержащим свод сведений об указанных объектах животного и растительного мира, а также о необходимых мерах по их охране и восстановлению. Ответственность за нарушение законодательства по лишайникам, занесенным в Красную книгу РФ и Красные книги субъектов Российской Федерации представлена в Уголовном кодексе РФ и Кодексе об административных правонарушениях. Таксы для исчисления размера вреда, причиненного объектам растительного мира, занесенным в Красную книгу России установлены Приказом Минприроды РФ от 01.08.2011 №658 « Об утверждении такс для исчисления размера вреда, причиненного объектам растительного мира, занесенным в Красную книгу РФ, и среде их обитания вследствие нарушения законодательства в области охраны окружающей среды и природопользования ».

5.Для решения проблемы сохранения биоразнообразия в Москве Постановлением Правительства Москвы от 10 июля 2001 г. № 634-ПП в ред. Постановления Правительства Москвы от 18 ноября 2008 г. №1047-ПП «О Красной книге города Москвы» была утверждена Красная книга Москвы. Основными отрицательными антропогенными факторами влияющими на распространение краснокнижных видов лишайников в городе Москве являются: загрязненность атмосферного воздуха; нерегулируемое рекреационное использование территорий; разведение костров и выжигание сухой травы; неконтролируемый заезд автотранспорта; активная градостроительная деятельность; санитарные рубки и удаление валежа. Очевидно, что именно человеческая деятельность наносит невосполнимый ущерб видовому разнообразию лишайников.

6. Непосредственными местами произрастания лишайников Красной книги города Москвы являются – национальный парк «Лосиный остров», природно- исторический парк «Битцевский лес», природно – исторический парк «Москворецкий» (памятник природы «Щукинский полуостров), природный парк «Долина р. Сходни в Куркине», природно- исторический парк «Кузьминки-Люблино», комплексный заказник «Петровско- Разумовское». Все лишайники, представленные в таблице, занесены в Красную книгу Москвы в 2001 году с соответствующей категорией редкости. Однако такие виды как Кладония звездчатая, Эверния мезоморфная, Пельтигера собачья при повторных инвентаризациях обнаружены не были, и поэтому их категория редкости изменяется с 1 на 0.

7. Большинство видов в исследуемых Красных книгах принадлежит к категории 2 – это редкие или малочисленные виды с сократившейся или сокращающейся численностью – виды, численность которых сократилась настолько, что при дальнейшем проявлении действующих на них негативных факторов они за короткий срок могут оказаться под угрозой исчезновения. Также можно сделать вывод о том, что наибольшее число охраняемых лишайников относится к мегаполису Москве, Московской области и большим промышленным центрам Тверской и Липецкой области. Такая специфика Красных книг связана с большим загрязнением воздуха в данных регионах, главным образом, транспортом и промышленностью. При анализе Красных книг регионов автором были обнаружены издания, в которые лишайники вообще не представлены. Это Красные книги таких областей, как Ярославская, Ульяновская и Калужская. Возможно такая ситуация сложилась из-за малой изученности лихенофлоры регионов, недостаточной информации и низкой степени изученности видов.

Проведенный автором анализ нормативно-методической и законодательной базы по сохранению биоразнообразия лишайников в мегаполисе и регионах позволил выявить основные проблемы в данном процессе и наметить пути его оптимизации, что и будет осуществлено в третьей главе данной работы.

Глава 3. Пути оптимизации по сохранению биоразнообразия исчезающих видов лишайников в мегаполисе и на региональном уровне

Проведенный во второй главе анализ нормативно-методической и законодательной базы сохранения биоразнообразия лишайников в Российской Федерации свиделельствует о том, что проблемы сохранения видового разнообразия краснокнижных лишайников в городах существуют, ведь даже на заповедных территориях наблюдается сокращение их численности. Изучив Красные книги Российской Федерации, автор делает вывод о том, что основными отрицательными антропогенными факторами, влияющими на распространение краснокнижных видов лишайников в городах, являются: антропогенная трансформация естественных местообитаний; загрязнение природной среды, главным образом загрязнение атмосферы; нерегулируемое рекреационное использование территорий; пожары и выжигание сухой травы; хозяйственное освоение территории: прокладка дорог, строительство различных сооружений, туризм; вырубка деревьев. Очевидно, что именно человеческая деятельность наносит невосполнимый ущерб видовому разнообразию лишайников. Такая специфика данной проблемы дает право автору искать решения проблемы сохранения биоразнообразия лишайников в городах Российской Федерации на уровне государства и общества.

Выше изложенное должно предопределить направление поиска основных путей оптимизации сохранения биоразнообразия лишайников в мегаполисе и на региональном уровне. В этих целях необходимо главное внимание сосредоточить на анализе различного рода комплекса мероприятий, направленных на решение исследуемой автором проблемы.

Проанализировав исследуемую проблему, автор предлагает следующие возможные пути оптимизации по сохранению биоразнообразия лишайников.

1.Необходимо разработать и провести более усовершенствованный комплекс мероприятий по снижению загрязнения воздуха; разработать и внедрить очистные фильтры на предприятиях; использовать экологически безопасные источники энергии; безотходные технологии производства; провести ряд мероприятий по снижению выбросов загрязняющих веществ от основного источника выбросов – автотранспорта.

2.Необходимо создавать новые и улучшить работу существующих ООПТ, а также разработать и осуществить комплекс специальных охранных, защитных и природовосстановительных мероприятий, направленных на сохранение имеющихся там природных сообществ лишайников в естественном состоянии и обеспечение условий для обитания лишайников, занесенных в Красные книги.

3.Необходимо провести ряд мероприятий, направленных на сохранение и развитие ООПТ, в том числе:

-разработать градостроительную документацию, в том числе проекты планировки на существующих и вновь образуемых ООПТ;

-установить и внедрить системы раннего пожарообнаружения на территории крупных лесных массивах ООПТ;

-установить на вновь созданных и обновить на существующих ООПТ информационных щитов, стендов и ограничительных знаков, информирующих о нахождении в данном ООПТ краснокнижного лишайника;

-установить ограничительные препятствия для въезда автотранспорта;

-создать и оборудовать постоянные посты охраны на основных въездах на ООПТ.

4.В мегаполисе для сохранения биоразнообразия краснокнижных лишайников необходимо:

-выявить и поставить на учет и особую охрану деревьев с лишайниками, занесенными в Красную книгу и производить мониторинг состояния вида в каждой точке произрастания;

-ограничить рекреационное использований территорий ООПТ прогулочным отдыхом и учебными экскурсиями;

-запретить въезд автотранспорта и езду на квадроциклах;

-производить сохранение валежа вне мест массового отдыха, в стороне от пешеходных и прочих дорог;

-усилить контроль за соблюдением запрета на разведение костров и весенние палы;

-искусственно увеличить численность и произвести интродукцию видов лишайников;

-усилить контроль за соблюдением запрета на действия, вызывающие механические повреждения деревьев;

-увеличить ответственность дирекций ООПТ за несоблюдение требований по сохранению, занесенных в Красную книгу Москвы лишайников при осуществлении хозяйственной деятельности, в т.ч. при проведении санитарных рубок.

5.В регионах для сохранения биоразнообразия краснокнижных лишайников необходимо:

-производить контроль за состоянием популяций;

-произвести поиск новых местообитаний видов лишайников;

-организовать охраняемые территории на вновь обнаруженных местообитаниях вида;

-сохранять старовозрастные деревья.

6.Одним из путей оптимизации сохранения биоразнообразия лишайников является развитие эколого-просветительских программ. Необходимо сформировать основу туристической инфраструктуры на модельных территориях и создать сеть визит- центров и других информационно-образовательных просветительских центров. В визит-центрах создать демонстрационные экспозиции о жизни лишайников и их охране на ООПТ.

7.Одним из важнейших путей оптимизации изучаемой проблемы является создание национальной стратегии и выработка плана действий по сохранению биоразнообразия лишайников.

8.Необходимо создать сеть криобанков, позволяющих длительно хранить генетический материал и использовать его для исследований и восстановления видов. Метод криоконсервации позволит чрезвычайно долго, тысячелетиями, сохранять современное генетическое разнообразие лишайников. По сравнению с криобанками других биологических объектов, криобанк лишайников поддерживать гораздо легче: допускается кратковременный нагрев образцов до комнатной температуры при транспортировке, не требуется жидкий азот, возможно хранение в герметичных полиэтиленовых пакетах и т.д.

ВЫВОДЫ ПО 3 ГЛАВЕ

Проведенный автором анализ путей оптимизации сохранения биоразнообразия лишайников в мегаполисе и на региональном уровне позволил сделать следующие выводы.

Основными путями оптимизации сохранения биоразнообразия лишайников в мегаполисе и на региональном уровне являются:

1.Разработка и проведение более усовершенствованного комплекса мероприятий по снижению загрязнения воздуха. Здесь главными элементами являются – снижение выбросов от автотранспорта, использование экологически безопасных источников энергии и безотходных технологий производства.

2.Создание новых и улучшение работы существующих ООПТ. Содержание данного процесса включает в себя разработку и осуществление комплекса специальных охранных, защитных и природовосстановительных мероприятий, направленных на сохранение природных сообществ лишайников, занесенных в Красные книги. Такими мероприятиями являются: разработка градостроительной документации; установка и внедрение систем раннего пожарообнаружения; установка информационных щитов, стендов и ограничительных знаков, информирующих о нахождении в данном ООПТ краснокнижного лишайника; установка ограничительных препятствий для въезда автотранспорта; реорганизация службы охраны.

3.Ограничение в мегаполисе рекреационного использования территорий ООПТ прогулочным отдыхом и учебными экскурсиями. Запрет на въезд автотранспорта, разведение костров, вырубку деревьев, весенние палы, уборку валежа.

4.Организация на региональном уровне охраняемых территорий на вновь обнаруженных местообитания вида; контроль за состоянием популяций; сохранение старовозрастных деревьев; поиск новых местообитаний вида.

5.Воспитание экологической культуры населения, создание и развитие эколого-просветительских программ, направленных на проблему сохранения биоразнообразия лишайников.

6.Создание и внедрение национальной стратегии и выработка плана действий по сохранению биоразнообразия лишайников на различных уровнях.

7.Изучение возможности культивирования лишайников и создание сети криобанков, позволяющих длительно хранить генетический материал и использовать его для исследований и восстановления видов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенный автором анализ сохранения биоразнообразия лишайников в мегаполисе и на региональном уровне, а также путей оптимизации исследуемой проблемы, позволил ему прийти к следующим выводам.

Лишайники представляют собой своеобразную группу комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух, тесно связанных между собой, компонентов – гетеротрофного гриба и автотрофной (фототрофной) водоросли. Подавляющее большинство лишайников относятся к классу сумчатых лишайников(Ascomycota). Разнообразие же базидиальных лишайников (Basidiomycota) совсем невелико. Прежде всего это связано с их экологическими и биологическими особенностями. Морфологические формы лишайников крайне разнообразны и представлены накипными, листоватыми и кустистыми формами. Физиология лишайников своеобразна и сложна. Процесс фотосинтеза лишайников характеризуется «аритмичностью» - его продуктивность меняется в течение дня, времени года, ряда годов в зависимости от общих экологических условий. Основными особенностями процессов дыхания у лишайников являются низкая интенсивность дыхания и его устойчивость к высушиванию и низкой температуре. Размножение лишайников осуществляется либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно – отдельными фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

Лишайники имеют большое значение в природе и жизни человека. Основное значение лишайников в биосфере – участие в самом начале почвообразовательном процессе. Лишайники принимают участие и в химическом выветривании пород. Им нередко принадлежит роль пионеров растительности при заселении свежеобнаженных субстратов. Лишайниковая растительность используется многими животными как место обитания и гнездования, укрытие от хищников. Основными области применения лишайников человеком – пищевой и кормовой объект для животных, медицина, парфюмерная промышленность, получение красителей, лихеноиндикация.

Основным антропогенным фактором, вызывающим дифференциацию лишайникового покрова является атмосферное загрязнение. При повышении степени загрязненности воздуха первыми исчезают кустистые лишайники, за ними – листоватые и последними накипные. Наиболее резко лишайники реагируют на диоксид серы. Помимо двуокиси серы на лишайники губительно действуют и другие загрязнители – окислы азота, окись углерода, соединения фтора и другие. Лишайники в городах осваивают новые экологические ниши, поселяясь на субстратах созданных человеком.

Экологическое законодательство, касающееся проблемы сохранения биоразнообразия лишайников, главным образом, основывается на ряде положений Конституции Российской Федерации. Важнейшую роль в обеспечении сохранения биоразнообразия лишайников играют такие законы, как Федеральный закон от 10.01.2002 N 7-ФЗ (ред. от 21.11.2011, с изм. от 07.12.2011) «Об охране окружающей среды»; Федеральный закон от 14 марта 1995 г. № 33-ФЗ "Об особо охраняемых природных территориях"; Лесной кодекс; Земельный кодекс; Федеральный закон от 04.05.1999 N 96-ФЗ (ред. от 21.11.2011) "Об охране атмосферного воздуха". В целях охраны и учета редких и находящихся под угрозой исчезновения растений, животных и других организмов учреждаются Красная книга Российской Федерации и красные книги субъектов Российской Федерации. Ответственность за нарушение законодательства по лишайникам, занесенным в Красную книгу РФ и Красные книги субъектов Российской Федерации представлена в Уголовном кодексе РФ и Кодексе об административных правонарушениях. Таксы для исчисления размера вреда, причиненного объектам растительного мира, занесенным в Красную книгу России установлены Приказом Минприроды РФ от 01.08.2011 №658 « Об утверждении такс для исчисления размера вреда, причиненного объектам растительного мира, занесенным в Красную книгу РФ, и среде их обитания вследствие нарушения законодательства в области охраны окружающей среды и природопользования »

Основными отрицательными антропогенными факторами влияющими на распространение краснокнижных видов лишайников в городе Москве являются: загрязненность атмосферного воздуха; нерегулируемое рекреационное использование территорий; разведение костров и выжигание сухой травы; неконтролируемый заезд автотранспорта; активная градостроительная деятельность; санитарные рубки и удаление валежа. Очевидно, что именно человеческая деятельность наносит невосполнимый ущерб видовому разнообразию лишайников. Большинство видов в исследуемых Красных книгах принадлежит к категории 2. Также можно сделать вывод о том, что наибольшее число охраняемых лишайников относится к мегаполису Москве, Московской области и большим промышленным центрам Тверской и Липецкой области. При анализе Красных книг регионов были автором были обнаружены издания, в которые лишайники вообще не представлены. Это Красные книги таких областей, как Ярославская, Ульяновская и Калужская. Возможно такая ситуация сложилась из-за малой изученности лихенофлоры регионов, недостаточной информации и низкой степени изученности видов.

Основными путями оптимизации сохранения биоразнообразия лишайников в мегаполисе и на региональном уровне являются: разработка и проведение более усовершенствованного комплекса мероприятий по снижению загрязнения воздуха; создание новых и улучшение работы существующих ООПТ. Такими мероприятиями являются снижение выбросов от автотранспорта; разработка градостроительной документации; установка и внедрение систем раннего пожарообнаружения; установка информационных щитов, стендов и ограничительных знаков, информирующих о нахождении в данном ООПТ краснокнижного лишайника; установка ограничительных препятствий для въезда автотранспорта; реорганизация службы охраны. В мегаполисе для сохранения биоразнообразия лишайников необходимо ограничить рекреационное использование территорий ООПТ прогулочным отдыхом и учебными экскурсиями; ввести запрет на въезд автотранспорта, разведение костров, вырубку деревьев, весенние палы, уборку валежа. На региональном уровне путями оптимизации сохранения биоразнообразия лишайников являются: организация охраняемых территориях на вновь обнаруженных местообитания вида; контроль за состоянием популяций; сохранение старовозрастных деревьев; поиск новых местообитаний вида.

Также немаловажными путями оптимизации сохранения лишайников являются: воспитание экологической культуры населения; создание и внедрение стратегии и выработка плана действий по сохранению биоразнообразия; изучение возможности культивирования лишайников и создание сети криобанков.

Исходя из выводов и результатов исследования можно выделить ряд практических рекомендаций:

1.В целях сохранения биоразнообразия лишайников в мегаполисе и на региональном уровне предложить Министерству природных ресурсов и экологии Российской Федерации разработать и утвердить «Стратегию по сохранению биоразнообразия лишайников в мегаполисе и на региональном уровне».

2.Предложить Правительству Российской Федерации оптимизировать работу по снижению загрязнения окружающей среды в мегаполисе, в особенности от главного источника загрязнения – автотранспорта.

3.Предложить Правительствам и Администрациям областей на региональном уровне и Министерству природных ресурсов и экологии РФ в мегаполисе увеличить число ООПТ, а на уже существующих проводить постоянную охрану мест появления редких и исчезающих видов лишайников.

4.В целях совершенствования системы сохранения биоразнообразия лишайников предложить Министерству природных ресурсов и экологии РФ провести всесторонний анализ исчезающих и редких видов лишайников, провести научные исследования о возможности размножения и культивирования таких видов. На основании полученных данных предложить Министерству природных ресурсов и экологии РФ определить научные институты, которые могли бы заняться культивированием редких видов лишайников и расселением этих видов по ООПТ.

5.В целях сохранения генетического материала предложить Министерству природных ресурсов и экологии РФ создать сеть банков биоразнообразия лишайников (криобанков), которая бы позволила длительно хранить генетический материал и использовать его для исследований и восстановления редких и исчезающих видов.

6.Дирекциям ООПТ Москвы предложить разработать программу экологического просвещения граждан в области сохранения биоразнообразия лишайников, в частности организовать экологические тропы и маршруты, визит-центры, научные лаборатории.

7.Правительствам и Администрациям Ярославской, Ульяновской и Калужской области предложить подробно изучить и провести всесторонний анализ распространения лишайников на территории этих областей для выявления редких и исчезающих видов; занести эти виды в Красные книги.

8.Дирекциям ООПТ Москвы и регионов предложить установить и организовать специальные ограждения и информационные листы на деревьях, которые являются местами произрастания редких видов лишайников.

9.В целях сохранения биоразнообразия лишайников Министерству природных ресурсов и экологии РФ предложить разработать и запустить в СМИ социальную рекламу, пропагандирующую сохранение редких и исчезающих видов лишайников.

Рассмотренные проблемы сохранения биоразнообразия лишайников в мегаполисе и на региональном уровне в современных условиях и путей их оптимизации не исчерпывают всего комплекса вопросов, касающихся сущности, содержания и механизмов решения данных проблем. Они представляют собой лишь одну из попыток изучения системы сохранения биоразнообразия России в современных условиях.

Даже небольшое продвижение вперед в исследовании проблемы сохранения биоразнообразия лишайников в России в современных условиях представляется весьма полезным.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Конституция Российской Федерации: офиц. текст. – М.:Проспект, 2011. – 64 с.

2. Кодекс Российской Федерации об административных правонарушениях: текст по состоянию на 1.09.2010 г. – М.:ЮрКнига, 2010. – 320 с.

3. Лесной кодекс Российской Федерации: текс по состоянию на 20.01.2012 г. – М.:Юрид.лит., 2011. – 64 с.

4. Федеральный закон от 10.01.2002 г № 7-ФЗ (ред. от 21.11.2011, с изм. от 07.12.2011) «Об охране окружающей среды» – М.: АСТ, 2011. – 54 с.

5. Федеральный закон от 04.05.1999 № 96-ФЗ (в редакции Федеральных законов от 22.08.2004 № 122-ФЗ, от 09.05.2005 № 45-ФЗ, от 31.12.2005 №199-ФЗ) «Об охране атмосферного воздуха. – М.:Омега-Л, 2008. – 32 с.

6. Уголовный кодекс Российской Федерации: офиц. текст с изм. и доп.по состоянию на 01.04.2012 г. – М.: Норматика, 2012. – 176 с.

Бязров Л.Г. Эпифитные лишайники Cеверного округа Москвы//Бюл.Моск. о-ва испытателей природы. Отд.биол. Т.115,№5, 2010. – с.83-87 Быков В.Н. Экологический аспект урбанизации//Экология города. – Пермь: из-во Пермского ун-та, 2007. – 132 с. Бязров Л.Г. Лишайники лесных рекреационных насаждений Москвы//Влияние рекреации на лесные экосистемы и их компоненты. – М.:Товарищество научных изданий КМКА, 2004. – с 149-176. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге.- М.: Научный мир, 2002. – 336 с. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. / Отв. Ред. М.В. Горленко. – М.: Мысль, 1987. – 365 с. Гарибова Л.В. Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. – М.: КМК, 2005. – 220 с. Голубкова Н.С. Жизненные формы лишайников и лихеносинузий / Н.С. Голубкова, Л.Г. Бязров // Т.74, № 6 Бот. журн. – 2002. – 794 – 805 с. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы Европейской России. – М.:Наука, 2000. – 256 с Горленко М.В. Курс низших растений. – М.: Наука, 2001. – 504 с. Донскова.А.А. Систематика низших растений и грибов. Часть 2. Грибы и лишайники: учеб. пособие / А.А. Донсков, О.Г. Воронова, Н.А. Алексеева. – Тюмень: Изд-во Тюмен.госуд. ун-та, 2008. – 192 с. Жизнь растений, т.3. /Ред. М.М. Голлербах . - М.: Просвещение, 1977. – 545 с. Загрязнение воздуха и жизнь растений /под ред. М. Трешоу. – Л.: Гидрометеоиздат, 1998. – 295 – 324 с. Горбатовский В.В. Красные книги субъектов Российской Федерации: Справочное издание. – М.: НИА–Природа, 2003. – 496 с.

1. Доклад о состоянии окружающей среды в городе Москве в 2011 году.М.,2011

2. Еленкин А.А. Лишайники как объект педагогического и научного исследования// Экскурсионное дело Т.2. – СПб.: Наука, 2002. – с.114 – 178

Зелтынь С. А., Инсаров Г.Э. База данных фонового мониторинга эпифитных лишайников // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, т.15. – СПб.: Гидрометеоиздат, 2001. – с.247 – 265 Инсаров Г.Э., Инсарова И.Д. Эпифитные лишайники в условиях загрязнения атмосферы Москвы: методология долговременного мониторинга.//Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, Т.12 – СПб.: Гидрометеоиздат, 2006. – с.277-296 Инсарова И.Д. Влияние сернистого газа на лишайники // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем,Т.5 – СПб.: Гидрометеоиздат, 2004 – с.33 – 48 Информационно-аналитическое обеспечение деятельности министерств и ведомств природно-ресурсного блока: нормативно-правовые документы (перечень),изд. 2-е. –М.:НИА-Природа,2005. – 360 с. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Министерство природных ресурсов и экологии РФ; Федеральная служба по надзору в сфере природопользования; РАН; Российское ботаническое общество; МГУ им. М.В. Ломоносова; Гл. Редколл.: Ю.П. Трутнев и др.; Сост. Р.В Камелин и др. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. – 855 с. Красная книга города Москвы (изд 2-е, перераб. и доп.) / Департамент природопользования и охраны окружающей среды города Москвы; Экологический фонд развития городской среды «Экогород». Отв. ред.: Б.Л. Самойлов и др. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. – 928 с. Красная книга Московской области /М-во экологии и природоп. Моск.области. Отв.ред.: Т.И.Варлыгина, изд.2-е перераб. и доп. – Москва : Товарищество научных изданий КМК, 2008. – 826 с. Красная книга Тверской области /Администрация Тверской области.Отв.ред. А.С. Сорокин. – Тверь: Антэк, 2002. – 256 с. Красная книга Ульяновской области/Под науч. Ред. Е.А.Артемьевой и др.; Правительство Ульяновской области. – Ульяновск: Артишок, 2008. – 508 с. Красная книга Ярославской области / Под ред. Л.В. Воронина и др. Ярославль: Александра Рутмана, 2004. – 384 с. Красная книга Костромской области / Под ред. ДПР Костромской области. Кострома, 2009. – 387 с. Красная книга Калужской области. – Калуга: Золотая Аллея, 2006. – 608 с. Красная книга Липецкой области. Растения, грибы, лишайники / Под ред. В.С. Новикова. - М.: КМК, 2005. – 510 с. Красная книга РСФСР: растения/ Ботан. ин-т им. В.Л.Комарова и др. Гл.редкол.: Голованов В.Д. – М.: Росагропромиздат, 1988. – 590 с. Лихенология: учеб.-метод. пособие / А.В. Лиштва. – Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2007. – 121 с. Малышева Н.В. Лишайники городов Европейской России // Автореферат диссертации. – СПб., 2005. – 40 с. Малышева Н.В. Роль мохообразных и лишайников в природе . СПб.:Наука, 2000. – 169 с. Научные аспекты экологических проблем России: Труды II Всероссийской конференции / Под редакцией Ю.А. Израэля. – М.: Наука, 2006. – 464 с. Определитель лишайников СССР. Вып.1. Л.: Наука, 1971 г. – 412 с. Определитель лишайников России. Вып.6. СПб.: Наука, 1996. – 203 с. Определитель лишайников России. Вып.7. СПб.: Наука, 1988. – 1988. – 166 с. Определитель лишайников России. Вып. 8. СПб.: Наука, 2003. – 277 с. Пауков А.Г. Лихенофлора урбоэкосистем // Автореферат диссертации. – Екатеринбург, 2001. – 20 с. Пчелкин А.В. Популярная лихенология. – М.: МГСЮН, 2006. – 36 с. Практикум по систематике растений и грибов / под ред. А. Г. Еленевского. – М.: Академия,2004. – 160 с. Пчелкин А.В. Распространение лишайников в Москве. //Деп. в ВИНИТИ 5.10.1998, № 2910-В 98. М., 1998, 21 с. Солдатенкова Ю.П. Малый практикум по ботанике: лишайники (кустистые и листоватые). М.:изд-во Московского университета, 2003. – 123 с. Сонина А.В. Лишайники: учеб. пособие. Ч.1: Морфология, анатомия, систематика / А.В. Сонина, В.И. Степанова, В.Н. Тарасова. – Петрозаводск: ПетрГу, 2006. – 216 с. Суетина Ю.Г. Биология развития лишайников // Проблемы биологии растений/Рос. Гос. пед. ун-т им. А.И.Герцена,Каф. Ботаники. – СПб., 2006. – с.196 -200 Трасс Х.Х. Классы полеотолерантности лишайников и экологический мониторинг // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, т.7. – Л., 1985. – с.123 – 137. Тулыгин Г.С. Воздействие автотранспортного загрязнения на придорожные состновые насаждения / Г.С.Тулыгин, В.В. Петрик, Ю.И. Поташева. – Аргангельск: изд-во Арханг. гос. техн. ун-та, 2009. – 172 с. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение / Черненькова Т.В. – М.: Наука, 2002. – 191 с. Черненькова Т.В. Лишайники-эпифиты культурных плодовых деревьев //Ботан.журн. Т.88 №11 М.: 2003. – с.61 - 67 Экологическая токсикология: учеб.пособие / под общ.ред. В.С.Безеля. – Екатеринбург:изд-во Уральского ун-та, 2001. – 136 с.

1. Закон г.Москвы от 26.09.2001 №48 (ред. От 13.07.2011, с изм. От 11.04.2012) «Об особо охраняемых территориях в городе Москве» [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://base.garant.ru/377326/ (Дата обращения 15.04.2012)

Закон Московской области от 23.07.2003 № 96/2003-ОЗ (ред. От 29.12.2011) «Об особо охраняемых природных территориях» [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://base.garant.ru/28914374/ (Дата обращения 17.04.2012) Закон Липецкой области от 21 июля 2003 года N 61-ОЗ «Об особо охраняемых территориях Липецкой области». Официальный сайт администрации Липецкой области.[Электронный ресурс]. –Режим доступа: http://www.admlr.lipetsk.ru/rus/law/oblast.php (Дата обращения 1.05.2012)

1. Приказ Министерства природных ресурсов РФ от 6 апреля 2004 г. №323 об утверждении «Стратегии сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов» [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http://www.mnr.gov.ru/regulatory/ (Дата обращения 17.04.2012)

2. Приказ Минприроды РФ от 01.08.2011 №658 « Об утверждении такс для исчисления размера вреда, причиненного объектам растительного мира, занесенным в Красную книгу РФ, и среде их обитания вследствие нарушения законодательства в области охраны окружающей среды и природопользования » [Электронный ресурс]. Режимодоступа:http://www.mnr.gov.ru/regulatory/detail.php?ID=128544 (Дата обращения 18.04.2012)

3. Система мониторинга атмосферного воздуха в Москве. Официальный сайт ГПБУ «Мосэкомониторинг» [Электронный ресурс].Режим доступа: http://www.mosecom.ru/air/ (Дата обращения 19.04.2012)

4. Федеральный закон от 14 марта 1995 г. № 33-ФЗ "Об особо охраняемых природных территориях"[Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://base.garant.ru/10107990/ (Дата обращения 15.04.2012)

5. Федеральный закон от 17.02.1955 № 16-ФЗ «О ратификации конвенции о биологическом разнообразии».[Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://base/garant.ru/2107886/(Дата обращения 15.04.2012)

Приложение 1

Классификация сумчатых лишайников

Подкласс	Порядок	Основные семейства, характерные виды
1	2	3
Пиренокарповые лишайники (Pyrenocarpeae)	Пиренокарповые (Pyrenocarpales)	Семейство пиренулевые(Pyrenulaceae) -Пиренула блестящая (Pyrenula nitida)
		Семейство веррукариевые Verracariaceae) - Верукарияскальная(Verrucaria rupestris) - Стауротелеспрятанная(Staurothele clopima)
		Семейство дерматокарповые(Dermatocarpaceae) -Дерматокарпон печеночный(Dermatocarpon hepaticum), -Эндокарпон мелкий (Endocarpon pussillium)
Гимнокарповые лишайники (Gymnocarpeae)	Калициевые (Caliciales)	Семейство калициевые (Caliciaceae) -Калициум зеленый(Calicium viride) Семейство цифелевые ( Cypheliaceae) -Цифелиум брусковый(Cyphelium tigillare) Семейство сферофоровые(Sphaerophoraceae) -Сферофорус круглый(Sphaerophorus globosus)
	Артониевые (Arthoniales)	Семейство артониевые(Arthoniaceae) -Артония лучистая(Arthonia radiate) Семейство рочелловые (Rossellaceae) -Рочелла фукоидная (Rossellafucoides) Семейство опеграфовые (Opegraphaceae) -Опеграфа тонкокрайняя(Opegraphadiaphora)
	Графидовые(Graphidales)	Семейство графидовые (Graphidaсeae) -Графис написанный (Graphisscripta)

Продолжение таблицы

1	2	3
Гимнокарповые лишайники (Gymnocarpeae)	Круглоплодные (Cyclocarpales)	Семейство коллемовые(Collemataceae) -Коллема вялая(Collema flaccidum) Семейство пельтигеровые (Peltigeraceae) -Пельтигера собачья(Peltigera canina) Семейство стиктовые (Stictaceae) -Лобария легочная (Lobaria pulmonaria) Семейство лецидеевые (Lecideaceae) -Лецидея бородавчатая(Lecidea glomerulosa) Семейство кладониевые(Cladoniaceae) -Кладония альпийская(Cladonia alpestris) -Кладония лесная(Cladonia sylvatica) Семейство стереокауловые(Stereocaulaceae) -Стереокаулон войлочный(Stereocaulon tomentosum) Семейство умбиликариевые(Umbilicariaceae) -Умбиликария съедобная(Umbilicaria esculenta) Семейство акароспоровые(Acarosporaceae) -Акароспора реагирующая(Acarospora reagens) Семейство леканоровые(Lecanoraceae) -Леканора коричневая(Lecanora rupicola) Семейство пармелиевые(Parmeliaceae) -Пармелия извилистая( Parmelia incurve) -Гипогимния вздутая(Hypogymnia physodes) -Цетрария исландская (Cetraria islandica) Семейство уснеевые(Usneaeae) -Уснея длиннейшая (Usnea longissima) Семейство телошистовые (Teloshistaceae) -Калоплака настенная(Caloplaca muromum) Семейство фисциевые(Physciaceae) -Фисция припудренная(Physcia pulverulenta)

Примечание: Таблица составлена автором на основе литературных данных [12,20,46,49].

Приложение 2

Основные представители базидиальных лишайников

Порядок	Основные семейства,характерные виды
Афиллофоровые (Aphyllophorales)	Семейство кортициевых (Corticiaceae) -одонция двухцветная(Odontia bicolor) -ателия эпифилльная (Athelia epyphylla) -кора павонская(Cora pavonia) Семейство рогатиковых (Clavariaceae) -мультиклавула заплесневелая(Mylticlavula mucida)
Агариковые (Agaricales)	-корисциум зеленый(Coriscium viride)

Примечание: Таблица составлена автором на основе литературных данных [12,20,46,49].

Приложение 3

Видовой состав эпифитных лишайников

Вид	Интенсивность движения, авт./сут.
	8300		5600		800
	п	к	п	к	п	к
Bryopogon chalybeiformis		+	+	+	+	+
Cetraria glauca			+	+
Cladonia deformis					+	+
Evernia prunastri			+	+	+	+
Gasparrinia elegans			+	+
Hypogymnia physodes	+	+	+	+	+	+
Parmelia caperata	+	+	+	+	+	+
Parmelia centrifuga		+			+	+
Parmelia encausta	+	+
Parmelia olivacea			+	+	+	+
Parmeliopsis ambigua			+	+	+	+
Peltigera canina					+	+
Usnea dasipoga			+	+	+	+
Usnea longissima					+	+
Xantoria parietina.	+	+			+	+
Общее количество видов	4	6	9	9	12	12

Примечание: п - придорожные насаждения, к – контрольные (фоновые) насаждения. Таблица заимствована из литературных данных [52].

Приложение 4

Встречаемость основных видов лишайников в разных зонах нагрузки

Виды лишайников	Зоны нагрузки
	Импактная(1-7-9 км от источника)	Буферная (от 7-9 до 13 км от источника)	Фоновая (далее 13 км от источника)
Cladonia coniocraea	*	***	***
Hypocenomyce friesii	*	***	***
Hypocenomyce scalaris	*	***	***
Scoliosporum chlorococcum	***	***	***
Vulpicida pinastri		**	**
Cetraria sepincola		**	**
Chaenotheca ferruginea		*	**
Cladonia fimbriata		*	**
Lecanora pulicaris		**	**
Parmeliopsis ambigua		**	**
Bryoria implexa			*
Cladonia cenotea			**
Evernia mesomorpha			**
Parmelia sulcata			**
Imshaugia aleurites			*
Usnea hirta			**

Примечание. Звездочками помечены: единичная встречаемость (*); встречаемость до 80 % (**); встречаемость 80- 100 % (***).Таблица заимствована из литературных данных [51,55].

Приложение 5

Состав ведущих семейств лихенофлоры городов Европейской России

Место	Семейство	Число видов	% видов	Число родов	Место	Семейство	Число видов	% видов	Число родов
1	Parmeliaceae	90	15,0	32	10	Rhizocarpaceae	18	3,0	2
2	Lecanoraceae	72	11,9	13	11	Umbilicariaceae	16	2,6	1
3	Ramalinaceae	47	7,9	13	12	Collemataceae	16	2,6	2
4	Cladoniaceae	46	7,6	1	13	Stereocaulonaceae	16	2,6	2
5	Physciceae	37	6,1	9	14	Acarosporaceae	14	2,3	3
6	Teloschistaceae	25	4,1	3	15	Peltigeraceae	13	2,2	1
7	Hymenelia	22	3,6	5	16	Pertusariaceae	13	2,2	2
8	Lecideaceae	21	3,5	2	17	Verrucariaceae	12	2,0	6
9	Porpidiaceae	19	3,1	7	18	Agyriaceae	12	2,0	6
						Всего	509 видов	84,3%	107 родов

Примечание: таблица составлена на основе литературных данных [37].

Код для цитирования: Скопировать