Распространение грибов-макромицетов остается изученным лишь на уровне природных комплексов отдельных районов Калужской области. Изучение микобиоты государственного памятника природы федерального значения «Калужский городской бор» начато в 2001 году. Первые результаты исследований опубликованы в 2008 году[6, 13]. В течение последних 4 лет исследование микобиоты на территории данной ООПТ не проводилось. Учитывая то, что ранее была обследована только часть территории Калужского городского бора, и то, что плодовые тела многих видов грибов появляются раз в несколько лет, возникла необходимость проведения повторных учетов грибов.
Цель работы: изучение микологического компонента экосистемы Калужского городского бора.
Задачи:
Провести дополнительные полевые исследования микобиоты Калужского городского бора.
Уточнить и дополнить имеющийся систематический список макромицетов Калужского городского бора.
Составить географическую и экологическую характеристику флоры макромицетов Калужского городского бора.
Проанализировать распределение макромицетов Калужского городского бора по основным хозяйственным группам.
Выявить произрастающие на территории Калужского городского бора и возможные редкие виды макромицетов.
Условия проведения исследования
Калужский бор расположен на дерново-слабо- и среднеподзолистых супесчано-песчаных почвах [16]. Он представляет собой сложный сосняк (Pinetacomposita). Древостой двухъярусный. Первый ярус составляет вид-эдификатор сосна обыкновенная (Pinussylvestris), а второй ярус представлен в основном дубом черешчатым (Quercusrobur) и липой сердцевидной (Tiliacordata). Подлесок достаточно густой, представлен лещиной и другими кустарниками. Хорошо выражен папоротниково-широкотравный травяно-кустарничковый ярус.
Характерной чертой Калужского бора является плохое возобновление сосны, заглушаемой подлеском и травостоем уже в начальной стадии роста. Это может служить показателем постепенной смены соснового леса широколиственным.
Часть площади бора занимают почвы малогумосные, с разной степенью подзолистости и кислотности, залегающие на глубоких песках. На этих почвах хорошо растет сосна, но они совсем не пригодны для ели.
Почвы южной части бора менее оподзолены, менее кислы, даже нейтральны, и гумусность их значительно выше. Эти почвы являются основой для смешанных насаждений. На склоне к Оке почвы средне-подзолистые, отличаются слабой кислотностью и повышенной гумос-ностью. Они пригодны для произрастания ели и таких лиственных пород, как дуб, липа, клен [16]. Подобные почвы встречаются вкрапленными пятнами и в некоторых кварталах средней части бора.
Около трех процентов занимает комплекс болотных и полуболотных почв. Они встречаются пятнами на пониженных местах бора.
Перечисленные геоботанические особенности Калужского бора определяют своеобразный состав его микобиоты. Кроме видов макромицетов, характерных для сосновых лесов, здесь встречаются виды, приуроченные к широколиственным лесам.
Материалы и методы
Данное исследование проводилось на территории Калужского бора в течение августа-ноября 2012 гг. Материал собирался во время маршрутных учетов. Отдельные образцы обнаруженных видов макромицетов собирались, нумеровались и определялись в ходе дальнейшей камеральной обработки. Данные о месте произрастания каждого вида заносились в полевой дневник под номером, соответствующим номеру собранного образца.
Для идентификации образцов использовались определители [1,2.4, 8, 14, 21]. Состав семейств порядка Agaricales приводится в соответствии с системой, принятой в 10-м издании Dictionary of the fungi (2008) [20]. Виды в пределах семейства и рода расположены по алфавиту. Названия видов грибов и их авторов приводятся в соответствии с номенклатурной базой данных Index Fungorum [www.indexfungorum.org].Сокращения авторов даны по работе «Authors of Fungal Names» [19].
Всего в 2012 году собрано и определено 112 видов макромицетов.
Результаты и обсуждение
Систематический обзор макромицетов Калужского городского бора
В результате проведенного исследования был составлен дополненный систематический список макромицетов.
Таблица 1
Распределение по семействам видов макромицетов, выявленных на территории Калужского городского бора (2002-2012гг.)
Семейство |
Число видов |
Семейство |
Число видов |
1 |
2 |
||
Helotiaceae |
1 |
Gomphidiaceae |
2 |
Dermataceae |
1 |
Hygrophoropsidaceae |
1 |
Cordycipitaceae |
1 |
Paxillaceae |
2 |
Discinaceae |
1 |
Sclerodermataceae |
1 |
Helvellaceae |
3 |
Suillaceae |
4 |
Pezizaceae |
1 |
Gyroporaceae |
2 |
Pyronemataceae |
4 |
Cantharellaceae |
2 |
Sarcoscyphaceae |
1 |
Clavulinaceae |
2 |
Agaricaceae |
33 |
Hydnaceae |
1 |
Amanitaceae |
9 |
Dacrymycetaceae |
1 |
Hydnangiaceae |
4 |
Geastraceae |
1 |
Hygrophoraceae |
4 |
Clavariadelphaceae - |
1 |
Pleurotaceae |
3 |
Gomphaceae |
5 |
Pluteaceae |
5 |
Hymenochaetaceae |
2 |
Psathyrellaceae |
5 |
Phallaceae |
1 |
Strophariaceae |
18 |
Polyporaceae |
9 |
Tricholomataceae |
37 |
Fomitopsidaceae |
3 |
Mycenaceae |
21 |
Ganodermataceae |
1 |
Entolomataceae |
3 |
Sparassidaceae |
1 |
Inocybaceae |
7 |
Meripilaceae |
1 |
Cortinariaceae |
14 |
Auriscalpiaceae |
2 |
Physalacriaceae |
3 |
Bondarzewiaceae |
1 |
Lyophyllaceae |
1 |
Russulaceae |
47 |
Marasmiaceae |
8 |
Stereaceae |
1 |
Schizophyllaceae |
1 |
Fistulinaceae |
1 |
Auriculariaceae |
2 |
Thelephoraceae |
2 |
Boletaceae |
12 |
Tremellaceae |
1 |
Итого: 301 |
В список включены данные ранее проведенных исследований [13] и материалы собственных наблюдений. Кроме того, уточнено систематическое положение видов в связи с изменением классификации макромицетов [20].
В целом, на территории Калужского городского бора отмечено произрастание 301 вида грибов макромицетов, относящихся к 54 семействам.
Наибольшим видовым разнообразием (табл.1) характеризуются семейства Russulaceae - 47 видов, Tricholomataceae - 37 видов, Agaricaceae – 33 вида.
Экологическая характеристика макромицетов
Калужского городского бора
Грибы в целом являются важнейшим компонентом гетеротрофного блока биоценозов, являясь посредником между живым и косным веществом экосистем [5]. Для макромицетов характерна тесная связь и приуроченность в развитии к питающему субстрату. Эту биологическую особенность грибов А.А. Ячевский в 1901 году назвал «главным законом распределения грибов…по земному шару» (цит. по Черемсинов, 1973). В зависимости от питающего субстрата в микологии выделяются следующие эколого-трофические группы макромицетов [3, 12, 15]: микоризообразователи или симбиотрофы, подстилочные сапротрофы, гумусовые сапротрофы, ксилотрофы и копрофилы.
Рис. 1Видовое обилие экологических групп макромицетов Калужского городского бора.
По результатам проведенного исследования наиболее представленной в Калужском городском бору оказалась группа макромицетов микоризообразователей (рис.1). Их доля среди всего видового обилия выявленной микофлоры составила 34 %. Это соответствует общей тенденции формирования микоценоза в лесных экосистемах.
На втором месте по видовому обилию находится группа ксилотрофов. На их долю приходится 29% видового обилия. Ксилотрофы обладают развитым ферментативным аппаратом и являются активными деструкторами древесины. Их мицелий располагается в древесине, находящейся на разных стадиях разложения. В лесных сообществах многие ослабленные и поврежденные деревья заселяются паразитными ксилотрофами, которые после отмирания дерева для своей жизнедеятельности используют мертвое органическое вещество древесины. Достаточно высокая доля ксилотрофов среди других макромицетов Калужского городского бора свидетельствует о большом количестве поврежденных деревьев (по-видимому, в результате антропогенного воздействия), а также о большой доле древесного опада.
Число видов подстилочных сапротрофов в каждом лесном сообществе определяется не только составом подстилки, но и ее количеством. Гумусовые сапротрофы, отличаются постоянством видового состава и относительной независимостью от погодных условий, но очень чутко реагируют на изменение минерального состава почвы и присутствие в ней органики. В Калужском городском бору примерно одинаковое число видов подстилочных (19%) и гумусовых сапротрофов (17%).
Наименее представлена группа макромицетов копрофилов – их доля составила 1%.
Географический анализ макромицетов Калужского
городского бора
Географический анализ проводился согласно регионально-зональному принципу. Было выявлено 6 типов ареала (мультизональный, космополитный, европейский, евроазиатский, евроазиатско-американский, евроазиатско-африканский). Ареал видов определялся по литературным источникам [12] и картографическому материалу.
Географический анализ показал, что среди выявленных макромицетов преобладают широко распространенные виды с мультизональным типом ареала – 89 видов (рис.3).
Рис.3. Распределение макромицетов Калужского городского бора по типам ареала.
Практически такая же доля приходится на виды с евроазиатско-американским типом ареала – 86 видов. Слагающие эти группы виды встречаются практически на всех континентах в различных природно-климатических зонах, но ввиду своей трофической специализации приурочены к лесным биогеоценозам (сапротрофы на опаде, ксилотрофные и микоризообразующие грибы). Далее следуют макромицеты с космополитным типом ареала – 82 вида. Для 28 видов макромицетов характерен евроазиатский тип ареала. Наименьшее количество видов характерно для видов с европейским и евроазиатско-африканским типом ареала – 10 видов и 6 видов соответственно.
Хозяйственное значение макромицетов Калужского
городского бора
В результате проведенного исследования на территории Калужского городского бора установлено произрастание 165 видов съедобных грибов (55%), из которых населением собирается и употребляется в пищу около 15 видов. Также в бору произрастает 118 видов несъедобных (39%) и 18 видов (6%) ядовитых макромицетов.
Многие виды грибов паразитируют на растениях. Из макромицетов опасным паразитом является опенок осенний, хвойным породам вредит корневая губка, различным древесным породам – многие трутовики.
В ходе исследования на территории Калужского городского бора было собрано и определено 26 фитопатогенных видов грибов-макромицетов, что составляет 8% от выявленной микофлоры. Многие из них образуют многолетние плодовые тела, которые можно увидеть на пнях и деревьях в любой сезон года. Но некоторые образуют быстроисчезающие плодовые тела.
Наиболее часто встречается опенок осенний(Armillariellamellеa), трутовик настоящий (Fomes fomentarius), трутовик окаймленный (Fomitopsispinicola). Достаточно широко распространены виды трутовик чешуйчатый (Polyporus squamosus) и трутовик серно-желтый (Laetiporus sulphureus). Из грибов, образующих многолетние плодовые тела отмечен ложный трутовик (Phellinus igniarius). В настоящее время он рассматривается как комплекс морфологически сходных видов, различающихся по специализации к различным древесным породам (Гарибова, Сидорова, 1997). Также обычным видом является корневая губка (Heterobasidionannosum).
Редкие виды макромицетов Калужского городского бора
В ходе проведенного исследования на территории Калужского городского бора было выявлено 6 редких видов макромицетов, что составляет 2% от общего числа видов. Все эти виды включены в Красную книгу Калужской области [7, 10]. 5 видов грибов относятся к редким (статус 3): отидея ослиная, ослиные уши (Otidea onotica), полипорус разветвленный (Polyporus umbellatus), спарассис курчавый (Sparassis crispa), гиропор синеющий (Gyroporus cyanescens), рогатик пестиковый (Clavariadelphuspistilaris). Псевдохидиум желатиновый (Pseudohydnumgelatinosum) - вид с неопределенным статусом (статус 4).
Выводы:
В результате проведенного исследования для Калужского бора был составлен систематический список, включающий 301 вид макромицетов, обновленный в соответствии с последней системой классификации, разрабатываемой на основе данных молекулярной филогенетики.
В лесном сообществе Калужского бора сохраняется общая для всех лесов тенденция – преобладающими по видовому обилию являются семейства сыроежковые, трихоломовые (рядовковые) и агариковые.
Многие виды макромицетов, отмеченные на территории Калужского бора немногочисленны, встречаются единично. Это объясняется высокой рекреационной нагрузкой на исследуемый природный комплекс.
В Калужском бору прослеживается доминирование эколого-трофической группы макромицетов микоризообразователей.
Число съедобных видов грибов в Калужском городском бору превышает число несъедобных и ядовитых.
На территории Калужского городского бора произрастает 6 видов редких и охраняемых грибов-макромицетов.
Полученные в результате проведенного исследования данные нельзя считать окончательными. Это далеко не полные сведения о макромицетах особо охраняемой природной территории «Калужский бор».
Список литературы
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|