Ключевые слова: тяжелые металлы, базидиомицеты.
Keywords: heavy metals, basidiomycetes.
Выяснение особенностей миграции элементов в природных условиях, когда влияние человека минимизировано, позволит сравнить параметры миграции разных тяжелых металлов в условно неизмененных условиях и при повышенной концентрации их вследствие хозяйственной деятельности и более полно оценить ущерб, наносимый этой деятельностью круговорота веществ в экосистемах.
В связи с этим нами была поставлена цель: изучить влияние тяжелых металлов на систему почва-дерево-гриб в условиях низкой антропогенной нагрузки в Южном Приуралье. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
изучить происхождение, распространение и особенности влияния тяжелых металлов на живые организмы;
описать биологию, экологию и биохимию базидиальных грибов;
3. исследовать миграцию наиболее распространенных тяжелых металлов в системе «почва-дерево-гриб» в условиях лесных экосистем Южного Приуралья.
Широкое распространение дереворазрушающих грибов в лесных экосистемах и их незаменимая роль в процессах деструкции древесины определяет актуальность изучения условий, определяющих эффективность их функционирования, как части системы редуцентов. Одним из факторов, определяющих распространение и эффективность функционирования растений и грибов, являются тяжелые металлы, которые присутствуют в среде как в нативных условиях, так и в результате хозяйственной деятельности человека.
Одной из важнейших экологических проблем современности является предотвращение деградации лесных массивов и городских зеленых насаждений в результате их химического загрязнения. Среди множества загрязняющих веществ, поступающих с выбросами в атмосферу от транспорта и промышленных предприятий, наибольшую опасность для живых организмов представляют тяжелые металлы (ТМ), в силу высокой токсичности, подвижности и биоаккуммулятивности. Помимо химического загрязнения природных экосистем дополнительный вклад в техногенную нагрузку вносят радиоактивные элементы, попадающие в окружающую среду с аварийными выбросами от атомных электростанций.
Под влиянием различных источников загрязнения ТМ пагубно воздействуют на верхнюю часть пахотного слоя, приводя к геохимической трансформации микроэлементного состава почв. Основной вклад в этот процесс вносит кумулятивный эффект, которым обладают тяжелые металлы. Основная часть тяжелых металлов поступает в почву в виде твердых соединений. Эта часть концентрируется в пахотном слое. Однако при сильном загрязнении количество водорастворимых форм возрастает. Поэтому их концентрации в инфильтрационных водах возрастает [1,2].
Особенностью накопления элементов-загрязнителей является то, что максимальные их содержания приурочены к нижней части пахотного слоя, обычно расположенной на глубине 22 – 35 см. Биогенный барьер, характерный для необрабатываемых земель, разрушается в профиле пахотных почв, а в их подпаховом горизонте формируется новый агротехногенный геохимический барьер сложного генезиса и большой емкости, на котором накапливаются многие токсичные микроэлементы. Второй максиму накопления этих элементов приурочен к иллювиальным горизонтам, где тяжелые металлы закрепляются на сорбционном геохимическом барьере, как считают, за счет фиксации оксидами и гидроксидами железа, органическим веществом и тонкодисперсными фракциями мелкозема. Особое значение с точки зрения поступления тяжелых металлов в растения имеет концентрация подвижных соединений этих элементов [1,2,7].
Подвижными формами тяжелых металлов являются сорбированные и водорастворимые. Увеличение концентраций подвижных форм тяжелых металлов связано с широким применением на полях хозяйств физиологически кислых удобрений, анионы которых увеличивают подвижность тяжелыхметаллов. Такие удобрения, как аммиачная селитра, способствуют выщелачиванию оснований из почв, что приводит к их подкислению и, опять таки, к токсичности для сельскохозяйственных растений.
Больше всего подвижных форм тяжелых металлов в почвах образует марганец, вторая группа элементов с высоким содержанием подвижных форм – кобальт, никель, медь, цинк и свинец. [1]
Хотя наибольшие концентрации тяжелых металлов наблюдаются главным образом в пахотном слое, тем не менее, нисходящая миграция играет заметную роль в перераспределении их по почвенному профилю. С током почвенной влаги тяжелые металлы поступают в нижележащие области почвы и там образуют вторичные области аккумуляции техногенных загрязнителей, в том числе в иллювиальном горизонте. Загрязнение почвы и ее водных ресурсов сопряжено с заражением практически всех вод гидросферы. Тяжелыми металлами отравляются важнейшие источники питьевой воды. [2]
Кроме всего выше сказанного, надо иметь в виду, что загрязнения тяжелыми металлами почти всегда носят полиэлементный характер, что обуславливает специфичность их комплексного поведения в почвенной системе. [8]
Процесс поглощения тяжелых металлов растениями носит сложный характер. Тяжелые металлы поступают в организм растений несколькими путями, главный из которых – поглощение их корневой системой. В общем виде поглощение и распределение тяжелых металлов, в случае поступления их через корни, сводится к следующим этапам:
1. Обогащение ионами свободного пространства апопласта, происходящее за счет адсорбции;
2. Преодоление мембранного барьера и проникновение ионов в симпласт;
3. Радиальное передвижение по тканям корня и сосудистым проводящим путям;
4. Перераспределение по различным органам и частям органов растения, движение из корней в надземные органы растения.
Путь по свободному пространству и пассивное поглощение имеют большое значение при поступлении тяжелых металлов, особенно при повышенных концентрациях их в среде. На основании имеющихся данных о поступлении тяжелых металлов в растения можно предположить, что соотношение активных и пассивных процессов поглощения зависит от их концентрации. Разные растения по-разному реагируют на одну и ту же концентрацию тяжелых металлов в среде. Аккумуляторы – активно накапливают металлы в своих тканях. Индикаторы – осуществляют пропорциональное поглощение тяжелых металлов соотносительно их концентрации в окружающей среде. А исключители – поддерживают низкую концентрацию металла или металлов, несмотря на их более высокую концентрацию в среде.
В большей степени тяжелые металлы накапливаются в корнях. Затем их содержание уменьшается в ряду: корни > листья > стебли > соцветия > семена. [5]
Основные места локализации тяжелых металлов в листьях – окончания транспирирующих путей, поврежденные эпидермальные клетки, трихомы, гидатоды, окончания ксилемных сосудов. Основное количество тяжелых металлов в корне локализуется в стенках клеток ризодермы и первичной коры.
В центральном цилиндре они находятся главным образом в сосудах ксилемы и их стенках, а так же в паренхимных клетках, которые окружают сосуды ксилемы. При этом особенностью перераспределения тяжелых металлов является не только их основное содержание в корнях, но и связывание их большего количества с карбоксильными группами уроновых кислот слизи на поверхности корней. Степень связывания катионов металлов слизью уменьшается в ряду: Pb > Cu > Cd > Zn. [3,4,5]
При поступлении тяжелых металлов в почву, они достаточно быстро проникают в ткани растений, вызывая стресс. В ответ на что у растений реализуется программа защитных реакций против поступления и негативного Медействия тяжелых металлов.
Действие металла на растение начинается сразу после поступления его в клетку, и проявляется на разных уровнях организации. Самые значительные и массовые повреждения растений наблюдаются вблизи эпицентра источника загрязнения. Токсическое действие тяжелых металлов проявляется в угнетении роста подземной и надземной частей растения, снижении биологической продуктивности, торможение роста, фотосинтеза, дыхания, нарушении теплового режима и баланса минерального питания. Так или иначе, это сказывается на синтезе многих важнейших биологических веществ, в том числе биологически активных – ферментов, витаминов, гормонов и других.
Подобное действие тяжелых металлов объясняется конкуренцией микроэлементов за активные центры ферментов и замещением исходного металла фермента, или же коагуляцией белков, вызываемых прямым действием металла. К неспецифическим действиям тяжелых металлов относятся хлорозы и некрозы, которые они вызывают. Кроме этого, при загрязнении окружающей среды тяжелыми металлами, могут наблюдаться морфологические изменения у растений, например, мелкозернистость, морщинистость и искривление листовых пластинок, сокращение междоузлий [3,5].
У видов, устойчивых к действию тяжелых металлов, в условиях загрязнения наблюдается некоторая активация интенсивности фотосинтеза и повышение содержания пигментов фотосинтетического аппарата. Но, по мере накопления тяжелых металлов, и появления видимых признаков повреждения листьев, происходит интенсивный распад пигментов пластид, особеннохлорофилла, и, как следствие, снижение интенсивности фотосинтеза.
Интересной реакцией на стресс, вызванной отравлением тяжелыми металлами, является повышение в некоторых случаях уровня дыхания по сравнению с исходным, что протекает на фоне подавления других физиологических процессов, в частности, фотосинтеза. При значительном накоплении металлов растением увеличивается содержание азотистых соединений: общего азота, белкового азота и свободных аминокислот. Однако при концентрации выше определенного порогового уровня наблюдается обратные явления, сопровождающиеся накоплением небелковых азотистых соединений. Все выше перечисленные реакции в условиях загрязнения тяжелыми металлами следует рассматривать как защитно-приспособительные механизмы клетки к избыточному количеству данных экотоксикантов.
Избыточное количество тяжелых металлов оказывает и косвенное действие на растение: нарушает поступление и распределение других химических элементов, переводит питательные вещества в недоступное для растений состояние. [5]
В целом, действие тяжелых металлов на растительные объекты разнообразно и носит универсальный характер для разных растений. Оно затрагивает все самые важные физиологические процессы растений: рост и развитие, питание и репродукция. Это делает тяжелые металлы одними из самых опасных экотоксикантов.
Проведенные нами исследования показали наличие факта накопления ряда тяжелых металлов (Cu, Zn) дереворазрушающими грибами, в том числе и в условно неизмененных условиях (Тюльгаский райн Оренбургской области, в котором отсутствуют крупные промышленные предприятия, которые могли бы быть источником поллютантов).
Проведенные исследования показали тенденцию к накоплению меди и цинка в последовательном ряду объектов трофической цепи (рис.1).
Рис.1. Накопление тяжелых металлов в системе «почва-дерево-гриб»
Установлено, что в системе «почва-дерево-гриб» в условно неизмененных условиях поглощения свинца древесиными растениями и дереворазрушающими грибами не происходит. Количество цинка закономерно увеличивается при переходе от почвы к грибам. Источником цинка, вероятно, являются подстилающие горные породы, на которых сформирвоаны щебневатые, слабосформированные почвы низкогорных лесов Тюльганского района. Повышение концентрации меди в плодовых телах может быть обусловлено как поступлением элемента из горных пород, так и активным использованием грибами меди для построения ферментов — целлюлаз и лигниназ [6].
Таким образом, более подробное иузчение содержания и миграции тяжелых металлов в системе «почва-дерево-гриб» позволит оценить интенсивность миграции этих металлов в системе в зависимости от уровня антропогенной нагрузки, видовой принадлежности древесных растений и грибов, что позволит обоснованно смоделировать биогеохимческие циклы в лесных экосистемах региона.
Литература
1. Богдановский Г.А. Химическая экология /Г.А. Богдановский// Издательство Московского университета, 1994.
2. Бреус И.П., Сардиева Г.Р. Миграция тяжелых металлов с инфильтрационными водами в основания (темных почв) Среднего Поволжья. Агрохимия, 1997, № 6, с. 56.
3. Колесников С.И., Казеев К.Ш., Вальков В.Ф. Экологические последствия загрязнения почв тяжелыми металлами/ С.И. Колесников, К.Ш. Казеев, В.Ф. Вальков // Ростов-на-Дону, Издательство СКНЦ ВШ, 2000.
4. Коробской Н.Ф. Агроэкологические проблемы повышения плодородия черноземов Западного Предкавказья / Н.Ф.Коробской // Пущено, 1995.
5. Серегин И.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения/ И.В. Серегин, В.Б. Иванов //Физиология растений, 2001, том 48, № 4, с. 606-630.
6. Скобанев А. В., Иванова А.И., Костычев А.А. Аккумуляция тяжелых металлов и мышьяка базидиомами макромицетов различных эколого-трофических и таксономических групп / А.В. Скобанев, А.И. Иванов, А.А. Костычев, 2008, №3, с 190-199
7. Филиппов А.Л., Орлова Л. П., Смирнов А. П. Миграции техногенных элементов в дерново-подзолстой почве // Агрохимия, 2000 год, № 9, с. 66.
8. Фатеев А.И., Мирошниченко Н.Н., Самохвалова В.Л. Миграция, транслокация и фитотоксичность тяжелых металлов при полиэлементвном загрязнении почвы // Агрохимия, 2001 год, № 3.