V Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2013

Злаки (Poaceae) наиболее важное в хозяйственном отношении семейство цветковых растений. Процессы побегообразования злаков играют решающую роль в формировании урожая надземной массы злаков, определяют многолетность и многоукосность их травостоя, и поэтому их изучение представляет как практический, так и научный интерес.

Образование разнотипных побегов в пределах особи и формирование значительного количества почек возобновления обеспечивает большинству бореальных злаков быстрое отрастание, относительно равномерное накопление урожая в течение вегетации и полицикличность развития.

Кострец безостый играет важную роль в производстве кормов и служит в условиях Pеспублики Мордовия неизменной составной частью качественного кормового сырья. Кострец безостый (Bromopsis inermis Leys) - многолетний корневищный верховой рыхлокустовой злак озимо-ярового типа развития, Стебель 60-100 см высотой, высоко облиственный. Метёлка 15-20 см длиной, обычно с поникающими веточками. Колоски 1,2-3 см длиной, 3(6)-12-цветковые; верхний цветок недоразвит. Семена широколанцетные, темно-серые, иногда фиолетовые, длиной 8-12 мм; средний вес 1000 семян 3,5 г. Ежегодное возобновление вегетативных побегов начинается у костреца в конце апреля - начале мая. В этот же период начинает формироваться и соцветие. Цветение побегов наступает в июне - июле и продолжается до сентября. Цветение взрывчатое и порционное. Отдельные метелки цветут 1 - 2 недели, в сухую погоду - быстрее. Первыми в соцветии раскрываются цветки верхних колосков, а в колосках - нижние цветки. Цветет кострец во второй половине дня, между 15 и 20 ч. Продолжительность цветения одного цветка 2-3 ч. После опадения на землю семена дозревают в течение 8 месяцев и более. Всхожесть свежих семян составляет от 5-6 до 80-95%. Глубина заделки семян 2,5-3,5 см. Корневища длинные, упругие, дающие многочисленные побеги, корневая система углубляется до 1,5-2 м. Используется в травосмесях для луговыхгазонов, а так же как задернитель на магистралях и откосах. Предпочитает слабокислые и нейтральные, хорошо дренированные, богатые почвы. Не растет в анаэробных условиях, отрицательно реагирует на близость грунтовыхвод. Лучше растет на открытых и слабозатененных местах. Засухоустойчив, холодостоек и весностоек. Устойчив к грибным заболеваниям. В дерновых покрытиях даже в степной зоне без полива сохраняется до 7-20 лет. Хорошо переносит вытаптывание. Образует выровненные, без кочек, но не густые травостои, имеющие невысокую декоративность.

Размножается и распространяется семенами и вегетативно. Ценное пастбищное и сенокосное растение, хорошо поедаемое всеми видами скота. Используется для создания культурных пастбищ и сенокосов, закрепления земель, подверженных смыву. Введен в культуру, выведено и районировано много сортов костреца: Дединовский-3; Моршанский-312; Моршанский-760; Моршанец; СИБНИИСХОЗ 189, 88, 99; Пензенский-1 и многие другие.

1. Аналитический обзор литературных источников

по фенологии и отрастанию костреца безостого

На современном этапе особенности отрастания фестукоидов исследованы недостаточно. Изучены связи между биологией отдельных видов и их отрастанием [15; 38; 39; 40; 41; 48], сроками и высотой дефолиации и отрастанием [3; 38; 39], уровнем запасных веществ и отрастанием [26; 36; 39;40] и т. д. Большой вклад в изучение этой проблемы внесли исследования, проведенные под руководством И. Г. Серебрякова, в которых проанализировано возобновление ряда фестукоидов в зависимости от их побегообразования и ритма развития в различных зонах страны [14; 37], а также установлена связь между высотой среза, сроками отчуждения и внесением удобрений, с одной стороны, формированием отавы, с другой [20;21]. В ряде отечественных [32; 33] и зарубежных исследований [60; 62; 65; 67; 68; 69] проанализированы общие вопросы отрастания растений. По характеру формирования отавы Т. А. Работнов [34] выделил четыре типа отрастания травянистых растений: 1) продолжение роста укороченных побегов; 2) продолжение роста удлиненных побегов, если точка роста оказалась выше уровня отчуждения; 3) продолжение роста удлиненных побегов в результате образования одного или нескольких побегов из почек в пазухах листьев «пенька», оставшегося после срезания; 4) образование новых побегов из почек, расположенных у основания надземных побегов и на подземных органах.

Особенности отрастания бореальных злаков изучены еще также недостаточно [17; 27; 28; 51; 59; 61; 69]. В связи с этим особый интерес представляет исследование отрастания этой группы злаков, характеризующейся многообразием биоморф и составляющей во многих районах основную хозяйственно-ботаническую группу в урожае пастбищ.

Продуктивность злаков изучена хорошо, что связано с необходимостью решать практические вопросы сельского хозяйства. Однако мало данных, характеризующих продуктивность и структуру отдельных видов в динамике их развития и по сезонам года [2; 7; 19; 22; 23; 24; 46; 47; 49; 53; 58; 64; 66; 67; 70]. Недостаточно освещены в литературе вопросы побегообразования злаков, их возобновления, отрастания, ритма развития и формирования урожая и некоторые другие, имеющие определенное значение при организации научно обоснованного пастбищного хозяйства.

Завершая краткий обзор литературы по биологии отрастания бореальных злаков следует отметить, что в подавляющем большинстве опубликованных работ рассматриваются лишь отдельные аспекты этого важного и обширного вопроса. Трудно назвать работы, в которых бы излагались вопросы биоморфологии бореальных злаков во взаимосвязи с их продуктивностью, сезонностью развития и т. д. Между тем подобные исследования имеют большое значение для понимания общих закономерностей развития фестукоидов, их специфичности в сравнении с хорошо изученными паникоидами, а также для решения практических задач по созданию высокопродуктивных долголетних пастбищ и некоторых других вопросов сельского хозяйства этой зоны.

Несмотря на большую значимость отрастания бореальных многолетних кормовых злаков, эти вопросы не нашли в литературе должного отражения [4; 5; 6; 16; 18; 25; 29; 30; 31; 32; 34; 35; 37; 42; 43; 44; 45; 46; 47; 50; 52; 54; 56; 58; 59].

Обзор литературы, изложенный ранее на предыдущих этапах работы, показывает, что некоторые вопросы, касающиеся биологии бореальных злаков, изучены недостаточно и в литературе не нашли широкого освещения. Основными из них являются следующие: а) побегообразование различных жизненных форм; б) возобновление и отрастание.

1. Объект, методы и условия района исследования

Цель нашего исследования: изучение особенностей развития и отрастания костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) сорта «Пензенский-1» .

Свои исследования мы проводили в лесостепной зоне Мордовии, на опытном участке «Республиканского Центра дополнительного образования детей» (ГБОУРМДОД «РЦДОД» в г. Саранске) в 2011 - 2012 г.

Мы пользовались полевыми методами исследования.

Влажность почвы в опытах поддерживалась на оптимальном уровне за счет регулярных поливов.

Кострец безостый посеян узкорядным способом, ширина междурядий 15 см. Площадь делянки: 1м х1м.

В своих исследованиях мы проводили наблюдения за отрастанием продолжительностью фенофаз костреца в зависимости от года вегетации.

1. Результаты исследования

1. 1 Продолжительность фенофаз костреца безостого (Bromopsis inermis Leys)в зависимости от года вегетации

В развитии костреца безостого (Bromopsis inermis Leys)принято различать следующие фазы: всходы, кущение, выход в трубку, колошение, цветение, созревание.Начиная рост и развитие кострец безостый (Bromopsis inermis Leys) начинает прорастать, образуя первичные корни, потом узловые, или вторичные корни. Всходы – началом фазы считается, когда в нее вступает 10% растений. Кущение наступает, когда на поверхности земли появляются четыре хорошо развитых листа. Выход в трубку – начало роста стебля и формирование генеративных орган растения. Началом считается, когда стеблевой узел прощупывается через влагалище листа на высоте 5 см. над поверхностью почвы. Колошение (или выметывание) – выход соцветия (колоса, метелки у костреца безостого (Bromopsis inermis Leys), усилено растут листья, стебель и формируется соцветие. Цветение – от 4 до 7 дней от колошения, цветет 3-4 дня. Созревание – молочная спелость, молочно-восковая и полная.

В своих исследования мы наблюдали за фенофазами костреца безостого (Bromopsis inermis Leys)первого и второго года вегетации высеянных на опытном участке «Республиканского Центра дополнительного образования детей» (ГБОУРМДОД «РЦДОД» в г. Саранске) в 2011 - 2012 г. Как показали полученные нами данные, имеются определенные различия при прохождении фенофаз костреца безостого (Bromopsis inermis Leys).

Растения были высеяны весной 2011 – 10 мая.

В первом году вегетации всходы появились в конце апреля – начале мая 2011 года (29 апрель – 6 май) (рис.1), во втором – сразу же после схода снега, причем всходы сразу же перешли в фазу кущения (рис. 2).

Рисунок 1 – Всходы к костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) первого года вегетации.

Рисунок 2 – Всходы костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) второго года вегетации.

В первом году вегетации продолжительность фенофазы кущения приблизительно составило в среднем 10 дней (рис.3), а во втором – 11 (22 апрель-3 май) дней (рис.4).

Рисунок 3 – Фенофаза кущения костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) первого года вегетации.

Рисунок 4 – Фенофаза кущения костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) второго года вегетации.

В первом году вегетации выход в трубку начался через 12 дней после окончания кущения (рис. 5), во втором через 10 дней (11 май) (рис. 6).

Рисунок 5 – Фаза выхода в трубку костреца безостого (Bromopsis inermis Leys)первого года вегетации.

Рисунок 6 – Фаза выхода в трубку костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) второго года вегетации.

В первом году вегетации выметывание произошло в среднем через 8 дней после начала выхода в трубку (рис.7), а во втором - в среднем через 9 дней(18-21 май) (рис.8).

Рисунок 7 – Фаза выметывания костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) первого года вегетации.

Рисунок 8 – Фаза выметывания костреца безостого (Bromopsis inermis Leys)второго года вегетации.

В первом году вегетации в среднем через 5 дней после выметывания началось цветение (рис. 9), как и во втором году (26 май) (рис. 10).

Рисунок 9 – Цветение костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) первого года вегетации.

Рисунок 10– Цветение костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) второго года вегетации.

Молочная зрелость для растений первого года вегетации наступила через 20 дней после цветения, восковая – через 4 дня после молочной, полная – через 13 дней после восковой (табл.1).

Таблица 1

Прохождение фаз зрелости растениями костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) первого года вегетации

Для растений второго года вегетации молочная зрелость наступила через 10 дней (6 июнь), восковая через 15дней (21 июнь) и полная зрелость через 4 дня (25 июнь) (табл. 2).

Таблица 2

Прохождение фаз зрелости растениями костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) второго года вегетации

Общая продолжительность вегетации в первом году вегетации составила 88- 90 дней (рис. 11).

Рисунок 11 – Фенофазы костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) «Пензинский-1» при первом году вегетации.

Для растений второго года вегетации общая продолжительность вегетации составила 67 дней (рис. 12)

Рисунок 12 –Фенофазы костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) «Пензинский-1» второго года вегетации.

Как показали результаты наших исследований, растения второго года вегетации способны быстрее закончить полный цикл вегетативного развития и дать семена. Многие этапы органогенеза, в частности, прегенеративная и генеративная фазы, прошли в более ускоренном темпе развития. В первом году вегетации растениям для полного завершения всех этапов развития понадобится больше времени.

1.  

   1. Отрастание костреца безостого (Bromopsis inermis Leys)

1.  
   1.  

      1. Отрастание различных побегов и группировка почек

Отчуждение надземной массы злаков производится тогда, когда продуктивность их травостоя достаточно высокая. По времени это совпадает с фазой выхода в трубку или началом колошения. После отчуждения травостоя разные побеги злаков отрастают неодинаково. Первыми отрастают укороченные побеги. Скорость прироста этих побегов у всех видов очень высокая и в сутки может доходить до 7–9 см.

Отрастание укороченных побегов происходит за счет продолжения роста надрезанных листовых пластинок или влагалищ и образования нетронутым апексом новых фитомеров. Из срезанных побегов у быстро вегетирующих злаков обычно формируются удлиненные структуры. Превращение вегетативных побегов в генеративные обусловлено переходом к этим структурам доминирующей роли, что подтверждается их интенсивным кущением сразу после отчуждения.

Образование разнотипных побегов в пределах особи и формирование значительного количества почек возобновления, отличающихся степенью развития, обеспечивает большинству бореальных злаков быстрое отрастание, относительно равномерное накопление урожая в течение вегетации и полицикличность развития.

Мы определили массу почек у ряда злаков следующим образом: у выкопанных особей срезали почки, очищали от чешуй и помещали в каждый пакетик по десять штук в соответствии с группой. По каждой группе брали 10 пакетиков (100 почек). После высушивания определяли массу отдельных почек (табл. 3, рис.13). В пределах особи почки отдельных видов заметно различаются по своей массе. Наибольшей массой отличаются закрытые растущие почки диагеотропных побегов и апикальных почек корневищ.

Таблица 3

Масса различных групп почек костреца безостого

(Bromopsis inermis Leys) (Мордовия, 2012)

Рисунок 13 - Соотношение масс различных групп почек костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) (мг СВ/почка).

Заметно различаются выделенные группы почек и по своей емкости. Этот показатель мы определяли в Мордовии летом и весной (злаки выращены на опытном участке «Республиканского Центра дополнительного образования детей» (ГБОУРМДОД «РЦДОД» в г. Саранске). Отбирали по 10–12 типичных почек и делали срезы (2–3 почки резали на микротоме, остальные – вручную), которые просматривали под микроскопом и подсчитывали количество листовых образований или их зачатков. Следует отметить высокую вариацию емкости в пределах отдельных групп почек (табл. 4., рис. 14). Емкость почек не является стабильной. По нашим наблюдениям, зрелость почки (переход в растущее состояние) при разных условиях вегетации растений и в зависимости от их возраста различная.

Таблица 4

Емкость почек костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) (Мордовия, 2010–11)

Примечание: ор − открытая растущая; зр − закрытая растущая; зп – закрытая покоящаяся.

Рисунок 14 - Емкость почек костреца безостого (Bromopsis inermis Leys).

Следует указать на различия емкости почек в летний и осенний периоды: осенью, как правило, емкость соответствующих почек на 2–3 метамера меньше, чем летом, что связано, очевидно, с замедлением митоза и общим изменением энергетико-вещественного обмена в растении и переходом почек в состояние покоя. Результаты наших исследований емкости почек бореальных злаков значительно пополняют информацию о злаках.

Проведенный анализ ряда показателей различных почек (биометрический и биохимический) свидетельствует о значительных различиях в их характеристике. Отмеченные расхождения между почками коррелируют с их потенциальными возможностями в формировании побеговых структур. Это подтверждается также данными наших исследований за отрастанием костреца безостого сорта «Пензенский-1» (Bromopsis inermis Leys)в весенний и летний периоды года в Мордовии. Растения срезали на высоте 10 см, спустя 30 дней брали произвольно по 25 побегов, образованных разными почками, и производили их анализ (табл. 5).

Таблица 5

Характеристика побегов костреца безостого, образованных почками разных групп

Примечание: уд. – удлиненные; ук. – укороченные.

Образованные разными группами почек побеги заметно различаются по характеру роста (прирост, масса и т. д.). Мощным накоплением урожая в летний период выделялись побеги подземного происхождения, а весной – побеги, образованные апикальными почками, а также почками корневищ и зоны кущения. Отмеченные особенности в формировании отавы при участии различных групп почек имеют большое практическое значение, указывая на необходимость тщательного подхода к вопросу об уровне дефолиации пастбищ.

Несмотря на большие различия почек отдельных групп по ряду показателей (масса, емкость, биохимический состав и т. д.), следует отметить известную условность такого деления, что связано с широким варьированием биометрических характеристик почек и их различной степенью развития в пределах отдельных групп.

Существует определенная связь между формированием кольца придаточных корней и раскрытием почки соответствующего фитомера. Например, в зоне кущения у Bromopsisinermis почки раскрываются быстрее в том случае, если кольцо придаточных корней вокруг их узла отсутствует. Побеги, у которых все подземные узлы образовали придаточные корни, после отчуждения надземной части отрастают, как правило, не почками зоны кущения, а почками корневищ.

Анализ отрастания злаков показывает, что формирование отавы после отчуждения травостоя обусловлено их биологическими особенностями и прежде всего структурой формируемых особей, а также размещением почек возобновления и уровнем развития последних.

1.  
   1.  

      1. Особенности отрастания костреца безостого

(Bromopsis inermis Leys)

Несмотря на большие видовые различия в формировании почек особями, прослеживается определенная закономерность в характере отрастания злаков, проявляющаяся прежде всего в долевом участии различных групп почек в возобновлении их травостоя, о чем свидетельствуют данные наших опытов в Мордовии (травостой срезали на высоте 6–8 см с последующим подсчетом числа образовавшихся побегов на 100 отросших в 5–6-кратной повторности) в летний период (табл. 6, рис.15).

Таблица 6

Отрастание костреца безостого (Bromopsis inermis Leys)

в летний период

Рисунок15 - Отрастание костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) в летний период.

Отавность злаков существенно изменяется в зависимости от того, в какую фазу вегетации отчуждается их надземная масса.

Таким образом, анализ структуры отавы злаков показывает, что различия в отрастании отдельных видов связаны с особенностями их побегообразования: чем больше типов побегов в структуре особей, тем больше групп почек принимает участие в формировании отавы.

1.  
   1.  

      1. Отрастание костреца безостого (Bromopsis inermis Leys)по фазам и сезонам года

Отавность злаков существенно изменяется в зависимости от того, в какую фазу вегетации отчуждается их надземная масса. Исследования, проведенные со злаками умеренной зоны [40] показали, что фестукоидылучше всего отрастают после отчуждения в вегетативный период развития (кущение, выход в трубку). Аналогичная зависимость характерна и для бореальных злаков Мордовии. Дефолиация в разные фазы вегетации растений влияет на характер их отрастания: изменяет число побегов, потерявших или сохранивших способность к отрастанию, определяет соотношение различных групп почек, участвующих в формировании отавы и т. д.

Дефолиация в разные фазы вегетации злаков влияет на отрастание различных типов побегов, о чем свидетельствуют наши наблюдения (табл. 7, рис. 16).

Таблица 7

Отрастание побегов Bromopsis inermis Leysпо фазам вегетации (Мордовия, 2011–2012 гг.)

Рисунок 16 - Отрастание побегов BromopsisinermisLeysпо фазам вегетации.

По мере развития особей число отросших побегов заметно снижается. Чаще гибнут генеративные побеги, отрастание которых снижается до 27 %. Меньше всего отмирают после отчуждения удлиненные вегетативные – до 18%. Высокий процент гибели вегетативных укороченных побегов при срезании в фазе колошения и цветения связан, очевидно, с перераспределение в этот период питательных веществ для формирования репродуктивных органов. Анализ погибших побегов показал, что многие из них образовались в позднее время и не сформировали своей корневой системы. Побеги, образовавшие корневую систему, хорошо отрастали после срезания. Активным отрастанием выделяются удлиненные побеги (свыше 80 %) независимо от сроков дефолиации.

Отавность злаков меняется по периодам года, что связано с особенностями в их развитии под влиянием колебаний температуры, света и т. д. У многих фестукоидов характер побегообразования от сезона к сезону сильно варьирует, что сказывается на их отавности и прежде всего на соотношении групп почек, участвующих в формировании урожая [69].

Отрастание растений зависит от их биологических свойств, времени скашивания, степени обеспеченности растений запасными питательными веществами. Отавность может существенно изменяться в зависимости от условий произрастания (климата, почвы, от степени обеспеченности его водой, светом и т. д.). Кроме того, отавность злаков меняется по сезонам года и зависит от изменяющихся условий развития в течение года. Наиболее количество побегов отрастает при скашивании в ранние фазы вегетации. Побеги в фазе кущения находятся внутри листовых влагалищ у поверхности земли, поэтому даже при скашивании на низком срезе верхушки их не затрагиваются. Отава в этот период быстро формируется благодаря интенсивному развитию не только скошенных побегов, но и вновь возникающих из почек. При скашивании в более поздние фазы, рост срезанных побегов прекращается или сильно задерживается, и тогда начинают вегетировать почки, находящиеся у основания этих побегов. Разные виды злаковых культур обладают неодинаковой способностью отрастать при скашивании. А при их отрастании, безусловно, участвуют разные группы почек.

1. . Выводы

1. Отрастание костреца безостого (Bromopsis inermis Leys) определяется особенностями их побегообразования и формирования отдельных групп почек. По местоположению и роли в образовании отавы после дефолиации травостоя почки выделяются на пять групп: апикальные, боковые почки диагеотропных побегов, боковые почки апогеотропных побегов, почки зоны кущения и почки корневищ, различающиеся биометрическими и биохимическими характеристиками.

2. Характерной чертой костреца безостого (Bromopsis inermis Leys)является их высокая способность к отрастанию боковыми почками надземных апогеотропных побегов. Злаки, относящиеся к группе корневищно-столонообразующих и корневищных, отличаются широким участием в формировании отавы боковых почек апогеотропных побегов (корневищ и столоновидных).

3. Экологические факторы (высота и частота среза и др.) влияют на динамику питательных веществ в запасающих органах, изменяют долевое участие отдельных групп почек в формировании отавы и интенсивность ее отрастания, что проявляется через изменение соотношения типов побегов в структуре особей.

4. Растения второго года вегетации способны быстрее закончить полный цикл вегетативного развития и дать семена

5. Список использованных источников

1. Андреев, Н.Г./Луговое и полевое кормопроизводство : учеб.для вузов по агр. спец. / Н. Г. Андреев. – М. :Агропромиздат, 1989. – С. 34–56.

2. Бадмаев, Б. Б. Кормовые растения тарбагана в Западном Забайкалье / Б. Б. Бадмаев // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. − 2009. − № 7. − С. 91−95.

3. Барышников, В. Г. Возобновление листовой массы лугопастбищных злаков после отчуждения / В. Г. Барышников. – М., 1949. – С. 15–16.

4. Горчакова, А. Ю. О влиянии условий вегетации на ветвление побегов у злаков / А. Ю. Горчакова // Бюллетень Ботанического сада Кубанского гос. агроун-та. − 2004. − № 22. − С. 238−260.

5. Горчакова, А. Ю. Влияние природных и технологических факторов на ветвление злаков / А. Ю. Горчакова, В. В. Коммодов, С. М. Живечков // Вестник Мордовского университета. − 2005. − № 3−4. − С.130−135.

6. Горчакова, А. Ю. Внедрение злаков – интродуцентов в сельскохозяйственное производство Мордовии / А. Ю. Горчакова // Наука и инновации в Республике Мордовия : сб. науч. статей. – Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 2005. − С. 632−635.

7. Горчакова, А. Ю. Научные аспекты изучения особенностей побегообразования бореальных злаков / А. Ю. Горчакова // Известия Самарского научного центра Российской Академии наук. − 2011. − Т. 13, № 5. − С. 54–59.

8. Горчакова, А. Ю. Морфологические особенности ветвления побегов у бореальных злаков / А. Ю. Горчакова, И. С. Белюченко // Труды Кубанского государственного аграрного университета. – 2011. – Выпуск № 3 (30). – С. 81–84.

9. Горчакова, А. Ю. Сосудистые растения окрестностей села Баево Ардатовского района Республики Мордовия / А. Ю. Горчакова, С. В. Китайкина // Медико-биологические науки, Всеросс. научно-практ. конф. с междунар. участием «47-е Евсевьевские чтения», 26-27 мая 2011 г. : [материалы] / редкол.: Н. А. Мельникова [и др.]; Мордов. гос. пед. ин-т. − Саранск, 2011. − С. 41-44.

10. Горчакова, А. Ю. О местоположении зоны кущения бореальных злаков / А. Ю. Горчакова // Фундаментальные исследования. − 2011. − № 12. – С. 269−274.

11. Горчакова, А. Ю. Некоторые особенности развития бореальных злаков / А. Ю. Горчакова, И. С. Белюченко // Труды Кубанского государственного аграрного университета. − 2012. − Выпуск № 1 (34). – С. 62−67.

12. Горчакова, А. Ю. Теоретические проблемы изучения особенностей побегообразования бореальных злаков / А. Ю. Горчакова // Теоретические и методологические проблемы современных наук, IV Международная научно-практическая заочная конференция «Теоретические и методологические проблемы современных наук», 29 марта 2012 г. : [материалы]. – Новосибирск : Изд. «Сибпринт», 2012. – С. 98−108.

13. Горчакова, А. Ю. Сезонное развитие бореальных злаков / А. Ю. Горчакова // Известия Самарского научного центра Российской Академии наук. − 2012. − Т. 14, № 1. − С. 74−81.

14. Денисова, Г. М. Побегообразование и ритм сезонного развития луговых растений низовий Северной Двины / Г. М. Денисова. – М., 1953. – 17 с.

15. Дмитриев, А. М. Луговодство с основами луговедения / А. М. Дмитриев. – М. :Огиз-Сельхозгиз, 1948. – 408 с.

16. Елистратова, Д. Б. Злаковые растения придорожных полос Нижнего Новгорода / Д. Б. Елистратова // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. − 2008. − № 4. − С. 82−85.

17. Животовский, Л. А. Онтогенетические спектры, эффективная плотность, классификация популяций растений / Л. А. Животовский // Труды международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения. – М. : МПГУ, 2001. – С. 62–63.

18. Жученко, A. A. Роль растениеводства в век биологии и экономики знаний / A. A. Жученко // Вестн. РАСХН. – 2006. – Т. 1. – С. 3–6.

19. Кирюхин, И. В. Степной элемент во флоре Мордовии / И. В. Кирюхин, Т. Б. Силаева // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков : материалы науч. совещ. (29-31 янв. 2001 г., Рязань). − М., 2001. − С. 74−76.

20. Лихачев, А. Н. Формирование отавы некоторых луговых растений при сенокосном и пастбищном использовании / А. Н. Лихачев. – М., 1959. – С. 53–59.

21. Лихачев, А. Н. Формирование отавы некоторых луговых растений в зависимости от их хозяйственного использования / А. Н. Лихачев. – М., 1960. – 19 с.

22. Лутова, Л. А. Развитие побеговых апикальных меристем / Л. А. Лутова // Генетика развития растений. – СПб : Наука, 2006. – С. 170–180.

23. Лыкова, H. A. Совершенствование методики сортоиспытания зерновых культур / H. A. Лыкова, А. П. Попов, А. Г. Топаж, Ю. В. Хомяков // РАЭС в растениев. экофизиол. – СПб : ПИЯФ РАН, 2007. – С. 222–231.

24. Лыкова, H. A. Адаптивность злаков (Роасеае) в связи с условиями превегетации и вегетации / H. A. Лыкова // С.-х. биология. – 2008. – № 1. – С. 48–54.

25. Любарский, Е. Л. Экология вегетативного размножения высших растений / Е. Л. Любарский. – Казань : Изд-во Казанского ун-та, 1967. – 180 с.

26. Никитина, Е. В. Некоторые закономерности отрастания многолетних травянистых растений сенокосов и пастбищ Киргизской ССР / Е. В. Никитина. – Фрунзе, 1940. – 134 с.

27. Османова, Г. О. Классификация ценопопуляций травянистых растений разных жизненных форм / Г. О. Османова, Е. С.Закамская, Н. В. Илюшечкина // Труды международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения. – М. : МПГУ, 2001. – С. 127–128.

28. Панкратова, Л. А. Восстановительные сукцессии травяных сообществ в ландшафтах южной лесостепи (Воронежская область, музей-заповедник «Дивногорье») / Л. А. Панкратова, Б. К. Ганнибал // Вест. СПбГУ. Серия 7 (геология, география). – 2009. – № 2. – С. 92–96.

29. Работнов, Т. А. Определение возраста и длительности жизни у многолетнихтравянистых растений / Т. А. Работнов // Успехи современной биологии. – 1947. – Т. XXIV. –Вып. 1 (4). – С. 133–149.

30. Работнов, Т. А. Жизненный цикл травянистых растений / Т. А. Работнов // Труды ботанического института им. В.Л.Комарова АН СССР. Серия 3 (Геоботаника). – 1950. – Вып. 6. – С 204–209.

31. Работнов, Т. А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Т. А. Работнов. – М. : Изд-во АН СССР, 1960. – С. 121–140.

32. Работнов, Т. А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах (Всесоюзный институт кормов им. В.Р. Вильямса) / Т. А. Работнов. – М.-Л. : Наука, 1964. – С. 20–40.

33. Работнов, Т. А. Некоторые вопросы изучения фитоценозов как системценотических популяций / Т. А. Работнов // Журнал общей биологии. – 1982. – Т. 18, № 2. – С. 168–174.

34. Работнов, Т. А. Фитоценология / Т. А. Работнов. – М. : Изд-во Моск. ун-та, 1983. – 296 с.

35. Серебряков, И. Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов / И. Г. Серебряков // Вестник МГУ. – 1947. – № 6. – С. 75–107.

36. Серебряков, И. Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях / И. Г. Серебряков // Уч. записки МГПИ им. В. П. Потемкина. – 1954. – Т. 37. – Вып. 2. – С. 3–20.

37. Серебрякова, Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков / Т. И. Серебрякова. – М., 1971. – 184 с.

38. Смелов, С. П. Вегетативное возобновление луговых злаков / С. П. Смелов // Ботанический журнал. – 1937. – Т. 22. – № 3. – С.296–325.

39. Смелов, С. П. Основные этапы жизни побегов лугового злака при вегетативном возобновлении и динамика связей между их смежными поколениями / С. П. Смелов // Ботанический журнал. – 1947. – Т. 32. – № 2. – С.79–89.

40. Смелов, С. П. Биологические основы луговодства / С. П. Смелов. – М., 1966. – 367 с.

41. Таршис, А. С. Мониторинг природных популяций / А. С. Таршис // Труды международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения. – Москва :МПГУ, 2001. – С. 166–167.

42. Уланова, Н. Г. Связь растительности микрогруппировоквейниковойвырубки с почвами / Н. Г. Уланова, Г. П. Тощева // Бюллетень МОИП. Отд. биол. – 1989. – Т. 94. – Вып. 4. – С. 73–84.

43. Уланова, Н. Г. Новая модель дляописания динамики популяций растений / Н. Г. Уланова, Д. О. Логофет, А. Н. Демидова, И. Н. Клочкова // Математика, компьютер, образование : сб. науч. статей. – М.-Ижевск, 2003. – Вып. 10. – 307 с.

44. Цвелев, Н. Н. Злаки СССР / Н. Н. Цвелев. – Л. : Наука, 1976. – 788 с.

45. Цвелев, Н. Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений / Н. Н. Цвелев. – М., СПб : КМК, 2005. – 407 с.

46. Чистякова, Н. С. Эколого-биологические особенности дикорастущих злаков Читинской области / Н. С. Чистякова, Н. П. Ларина // Биоморфологические исследования в современной ботанике : материалы международной конференции / Ред. О. В. Храпко. – Владивосток : БСИ ДВО РАН, 2007. – С. 464–466.

47. Чистякова, Н. С. Критерии оптимального эколого-биологического статуса семян у популяций дикорастущих злаков Восточного Забайкалья / Н. С. Чистякова, Н. П. Ларина // Молодежь Забайкалья: перспектива развития края : материалы XII международной молодежной научно-практической конференции. – Ч.I. – Тез.докл. – Чита :ЗабИЖТ, 2008. – С. 109 – 113.

48. Шафранова, Л. М. Биоморфология растений и ее влияние на развитие экологии / Л. М. Шафранова, Л. Е. Гатцук, Н. Н. Шорина. – М. : МПГУ, 2009. – 86 с.

49. Якимова, Е. П. Пространственная организация роста морфологических структур прорастающих зародышей семян злаков Восточного Забайкалья / Е. П. Якимова, Е. А. Бондаревич, И. А. Борискин // Альманах современной науки и образования. –Тамбов : Грамота, 2009. – C. 201–203.

50. Berg, U. Demography in Oxalis acetosella: the importance of seedling and rametrecruitment in a clonal forest plant / U. Berg // Abstracts of the Conference «Plant Population 150. Viability Analysis».13 annual meeting of the working group Population Biology of Plants.Freising-Weihenstephan. –Freising, 2000. – Р. 120–123.

51. Brown, W. V. The organization of the grass shoot apex and systematics / W. V. Brown, C. BlaserHeimsch // Amer. J. Bot. – 1968. – V. 44. – P. 590–595.

52. Caswell, H. Matrix population models: construction, analysis, and interpretation / H. Caswell. – MA :Sinauer Associates, 2001. – 722 p.

53. Crawley, M. J. Life history and environment / M. J. Crawley // Plant Ecology. – UK : Athenaeum Press Ltd., 2003. – P. 28–50.

54. Demidova, A. Klasyfikacjaroslinnoscizrebowejlasowiglastychpolnocno- wschodniejczesciobwoduNowogrodzkiego / A. Demidova // LesnePraceBadawcze, Praca. – 2004. – №1. – Р. 9–22.

55. Dierschke, H. Response of a Bromus erectus grassland (Mesobromion) toabandonment and different cutting regimes / H. Dierschke, M. Engels // Modem Ecology: Basic and Applied Aspects. Ed. by G. Esser, D. Overdieck. – Amsterdam : Elsevier, 1991. – P. 375–397.

56. Eleveland, J. Aboveground production and abundance of some graminaceous species onmowed and abandoned sections of a wet river shore meadow on the Tome River, North Sweden / J. Eleveland // SvenskBotaniskTidskrift. – 1985. – Vol. 79. – № 3. – P. 187–203.

57. Falinski, J. B. Vegetation dynamics in temperate lowland primeval forests. Ecologicalstudies in Bialowieza forest / J. B. Falinski. – Dordrecht-Boston-Lancaster : DR W. YUNK PUBLISHERS, 1986. – 537 p.

58. Hill Wendy, Y. Symmer patch disease severity on Kentucky bluegrass in response to fertilizer source / Y. Hill Wendy, R. Heckman Joseph, B. Clarke Bruce // J. Plant Nutr. – 2003. – V. 26. – № 7. – P. 1499–1512.

59. Humphreys, L. R. Subtropical grass growth / L. R. Humphreys // Trop. Agric. – 1966. – V. 23, n. 3. – P. 337–358.

60. Jameson, D. A. Biometrie et types de ramification chez quelques graminees tropicales / D. A. Jameson, D. L. Huss // J. Agric. Tropic. Bot. Appl. – 1959. – V. 12, n. 3. – P. 122–126.

61. Jones, R. J. The Method of reproduction in Rhodes grass / R. J. Jones // Trop. Agric. – 1967. – V. 4. – N. 5. – P. 301–307.

62. Langer, R. H. M. Tillering in herbage grasses / R. H. M. Langer // Herb. Abstr. – 1963. – V. 33, n. 3. – P. 141–148.

63. Philipp, L. S. Developmental morphology of switchgrass and sideoatsgrama / L. S. Philipp // Amer. J. Bot. – 1971. – V. 24, n. 5. – P. 357–360.

64. Santana, R. Potential of trees grasses and tusf legumes for restoring eroded soils / R. Santana, G. Mortineg, R. Macchiavili // Commun. Soil Sci. and Plant Anal. – 2003. –V. 34. – P. 15–16.

65. Scott, J. D. The study of primordial buds and the reaction of roots to defoliation as the basis of grassland management / J. D. Scott. – In : Proceed. 9-th Grassld.Congr., 1956. – 11 p.

66. Sienkiewicz, D. The influence of nitrogen fertilisation on morphological traits of two white clover cultivars grown under competition with perennial ryegrass / D. Sienkiewicz, L. Chachulski // Ann.UMCS. – 2004. – Vol. 59. – N 4. – P. 1697–1704.

67. Sulser, T. B. A field practical approach for assessing biophysical sustainability of alternative agricultural systems / T. B. Sulser, M. L. Duryea, L. M. Frolich, E. Guevara-Cuaspud // Agr. Syst. – 2001. – Vol. 68. – P. 113–135.

68. Tainton, N. M. Growth and development in perennial veld / N. M. Tainton, P. Booysen // S. Afric. Agric. For. J. – 1963. – V. 8, n. 1. – P. 83–110.

69. Tainton, N. M. The influence of temperature upon the effect of gibberellic on the growth of Paspalumdilatatum / N. M. Tainton // Aschet. Schew.Ann. Arid.Zone. – 1964. – V. 7, N 1. – P. 93–100.

70. Zembala, M. Electrokinetic techniques as a tool for gaining information about the electric atates of biological objects / M. Zembala, M. Filek // Analytical Methods in Plant Stress Biology. – Krako'w: InstytutFizjologiiRos'lin PAN, 2004. – P. 49–60.