АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКОЕ ВЛИЯНИЕ ДРЕВЬЕВ НА ФОРМИРОВАНИЕ ТРАВЯНИСТОГО ПОКРОВА В ИХ ПОДКРОНОВОМ ПРОСТРАНСТВЕ - Студенческий научный форум

IV Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2012

АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКОЕ ВЛИЯНИЕ ДРЕВЬЕВ НА ФОРМИРОВАНИЕ ТРАВЯНИСТОГО ПОКРОВА В ИХ ПОДКРОНОВОМ ПРОСТРАНСТВЕ

 Комментарии
Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF
Зеленые насаждения в городской среде, безусловно, выполняют очень важную экологическую функцию и их роль трудно переоценить. Функции растений в городе разнообразны: улучшение городского микроклимата, регуляция газового состава атмосферы, обогащение ее кислородом, фитонцидами, поглощение пыли и токсических веществ, снижение уровня шума.

Но помимо экологической функции, зеленые насаждения в городской среде должны оказывать на человека и положительное социально-психологическое воздействие, обогащать эстетический облик города, смягчать визуальную агрессивность городской среды, создавать условия для отдыха горожан. Зеленый цвет является цветом физического равновесия, успокаивает, снимает усталость, улучшает работоспособность, что в целом значительно повышает комфортность городской среды.

Эстетическая ценность городского ландшафта во многом определяется  не только декоративностью древесных и кустарниковых видов и ярким, красочным цветочным оформлением. Большую роль в создании благоприятной, с точки зрения эстетики, городской среды играет декоративность травянистого покрова.

Вид оголенной и вытоптанной почвы, устланной растительным опадом, замусоренной бытовым мусором, вызывает у человека негативные эмоции. Совершенно иное впечатление производит хорошо развитый, густой травостой, имеющий насыщенную зеленую окраску. Кроме этого, травянистый покров выполняет важную экологическую и санитарно-гигиеничекую роль. Образуемая травами дернина закрепляет почву, в сухое время препятствует выдуванию мелких частиц почвы и образованию пыли, во время дождя - вымыванию почвы и образованию грязи. Листья трав имеют большое количество мелких звукоразрушающих поверхностей, способствуя значительному снижению уровня шума, и также хорошо удерживают пыль.

Важную роль в городской среде играет искусственно созданный газон. Он является неотъемлемым элементом оформления значимых городских объектов, площадей, скверов, придорожных полос крупных транспортных магистралей. Однако не меньшее значение играет и естественный луговой травостой, формирующийся на открытых пространствах в парках, лесопарках, а также естественный травянистый покров, развивающийся под кронами древесных насаждений. При этом большое влияние на формирование травянистого покрова в подкроновом пространстве, помимо прочих других факторов, оказывает и видовой состав деревьев. 

Ассортимент деревьев и кустарников, применяемых для озеленения крупных городов, в настоящее время очень разнообразен. Он включает как местные виды, так и большое число видов - интродуцентов. Все они могут оказывать различное влияние на формирование травостоя в своем подкроновом пространстве, состоящего, преимущественно, из местных, аборигенных видов трав. Изучение процесса взаимодействия древесных и кустарниковых видов, особенно интродуцентов, с подчиненными травянистыми растениями в их подкроновом пространстве в городской среде, является в настоящее время актуальным. 

Значение биоразнообразия для создания  экологически и эстетически комфортной городской среды. Cовременная биосфера - это среда обитания всех живых организмов, и в то же время продукт их жизнедеятельности. Все среды жизни - почвенная, водная, наземная, воздушная - это результат постоянного взаимодействия и взаимопроникновения живого и неживого вещества. Жизнь возможна только в сообществах (биоценозах) и в определенной совокупности условий, характеризующей место их обитания (биотоп). Единство биотопа и биоценоза лежит в основе одной из основных концепций экологии, концепции экосистемы [1, 2].

Как и любая живая система, экосистема способна к саморегуляции, т.е. к самосохранению, поддержанию своего видового состава, и воспроизведению связей между отдельными видами в экосистемах, т.е. к поддержанию устойчивости. Устойчивость экосистем или экологическое равновесие - основополагающие понятия современной экологии [3]. Многочисленные исследования показали, что критерием и признаком устойчивости любой экосистемы является биологическое разнообразие (разнообразие и количество видов, составляющих экосистему).

В настоящее время на Земле 5-7% площади суши занимают города, Город влияет на окружающую среду как потребитель энергии, органического вещества и кислорода, а также как мощный источник загрязнения. Техногенная городская среда, предоставляя человеку с одной стороны комфорт, с другой стороны, создает всевозможные стрессовые условия: химические, физические, социально-психологические, информационные,  являющиеся постоянным источником опасности для физического и психического благополучия современного горожанина. Это и загрязненный воздух, хлорированная вода, несбалансированное питание, избыток противоречивой информации, гиподинамия, химизация и электрификация домашнего хозяйства, электромагнитные, шумовые, вибрационные нагрузки и многое другое [3].

Таким образом, современный город представляет собой неустойчивую искусственную экосистему - урбоэкосистему, образованную природно-антропогенными комплексами. От естественных самоподдерживающихся экосистем ее отличают резко нарушенные биогеохимические циклы, наличие громадного количества отходов, которые не в состоянии утилизировать биота, преобладание гетеротрофного звена. Поэтому первостепенные задачи современного градостроительства связаны с планированием «зеленых островов», «экологического каркаса» в городе, поддержки фитоценозов (продуцентов), а также охраной и рекультивированием почв и восстановлением редуцентов - деструкторов отходов [4]. Отмечено, что отдельные экосистемы способны переносить значительные антропогенные нагрузки благодаря возможности саморегуляции, самоочищения и самовосстановления. Однако эти их свойства имеют естественные пределы, которые могут быть названы емкостью экосистем [3].

До последнего времени планирование городского хозяйства велось без учета экологических факторов и их влияния на здоровье и благополучие человека. При планировании развития города необходимо учитывать емкость сосуществующих с ним природных экосистем. [5]. Пути к решению проблемы оздоровления городской среды пролегают через их изучение и охрану, а также  сохранение их  биоразнообразия [3].

Основополагающей частью экосистемы города является растительность. Растения играют ведущую роль в экосистемах, являясь источниками пищи и кислорода и создавая условия для жизни и убежища для других организмов. Одно дерево может выделить в сутки количество кислорода, необходимое для дыхания трех человек. На озелененной территории летом температура ниже, а зимой выше примерно на 3ºС по сравнению с неозелененной. Деревья и кустарники поглощают углекислый газ, серный ангидрид, окислы азота, сероводород, до 20-80% пыли, до 20-40% болезнетворных микробов, обогащают воздух аэроионами. Деревья значительно снижают уровень шума [3].

В городе основными типами зеленых насаждений являются парки, сады, скверы, бульвары, внутриквартальное озеленение. При создании зеленых насаждений используют, как правило, небольшое число видов растений, зачастую интродуцентов. Интродукция нарушает сложившиеся функциональные связи между популяциями в биоценозах. В итоге, устойчивая природная экосистема в городах заменяется на неустойчивую. В частности, это ведет к вспышкам численности вредителей растений, распространению возбудителей болезней, выпадению отдельных видов и другим последствиям снижения устойчивости экосистем [3].

Искусственно созданные насаждения гораздо менее эффективно формируют и поддерживают среду обитания, нежели природные экосистемы. Поэтому первоочередной задачей в деле сохранения природного комплекса города является восстановление его проницаемости для биоты, т.е. сохранение биологического разнообразия и создание экологической сети с возобновлением утраченных связей между экосистемами на огромной урбанизированной территории.

Биоразнообразие является необходимым условием для поддержания устойчивости любой экосистемы, как природной, так и антропогенно-нарушенной. Сохранение биоразнообразия в городе, где среда агрессивна по отношению к человеку, одна из важнейших задач. Она заключается в сохранении природных сообществ, которые формируют среду обитания и делают ее благоприятной для человека: регенерируют воздух и воду, смягчают микроклимат, обеспечивают психологический комфорт и пр.

Садово-парковые ансамбли должны конструироваться, как целостные экосистемы, с таким подбором искусственных посадок, который мог бы обеспечить ее самоподдержание. А городская среда нуждается в постоянной заботе человека о восстановлении зеленых насаждений, очищающих воздушный бассейн, очищении водоисточников и удалении и переработке отходов [3].

 Аллелопатическое взаимодействие растений. Давно отмечено, что каждое дерево изменяет вокруг себя параметры среды, создавая особое фитогенное поле. Одним из важнейших средопреобразующих факторов, влияющих на формирование фитогенного поля, является аллелопатическое воздействие.

Аллелопатия (от греч. allelon - взаимно и pathos - страдание) - это влияние растений друг на друга в результате выделения ими различных веществ. Изучению роли растительных выделений во взаимодействии растений в сообществах посвящено множество работ, где рассмотрены химический состав растительных выделений, физико - химический механизм их образования и действия, установлены проявления аллелопатии в сообществах.

Основа аллелопатии - выделение растениями в среду минеральных и органических веществ, которые можно разделить на газообразные (летучие) и жидкие (водорастворимые). По источникам выделений можно разделить их на прижизненные: листовые, корневые и стеблевые выделения, выделения плодов, цветков и семян, а так же образующиеся после разложения отмерших органов и поступающие в почву в виде опада.

Химический состав таких веществ сложен и разнообразен. Аллелопатическая активность растения обусловлена не одним соединением, специфическим для данного вида, а комплексом веществ различной природы. Экспериментально доказано, что состав выделений растений одного вида меняется в зависимости от условий среды, при взаимодействии с выделениями других растений [6].

В результате выделения и накопления в среде растительных выделений каждое растение создаёт вокруг себя своеобразную «аллелопатическую сферу». «Сферы» различных растений, объединяясь, образуют «биохимическую среду биоценоза» [6].

Таким образом, для каждого фитоценоза характерна своя «биохимическая среда», которую можно определить как аллелопатический режим - сложный, динамичный комплекс аллелопатически активных веществ, формирующийся в среде фитоценоза в результате накопления и видоизменения выделений обитающих в сообществе растений и их гетеротрофных консортов. Наряду со световым, тепловым и водным режимом аллелопатический выступает как особый фактор среды - аллелопатический фактор [7].

Отдельные виды растений принимают разную долю участия в создании аллелопатического режима. Возможно, основная роль принадлежит растениям-эдификаторам и доминантам, преобладающим по фитомассе. Это применимо к лесным фитоценозам, и в какой-то степени - к городским зеленым насаждениям.

Напряженность аллелопатического режима - степень влияния аллелопатического фактора на растения в фитоценозе. Она может быть охарактеризована количественным и качественным составом аллелопатически активных веществ в среде сообщества и их эффективностью  влияния на растения [7].

Следует отметить, что характер воздействия аллелопатически активных веществ носит специфический характер. При изучении влияния выделений одного растения на различные виды отмечено угнетение одних, и наоборот,  стимуляция других видов.

В настоящее время чёткого, обоснованного представления об экологической роли растительных выделений в формировании и развитии фитоценозов пока нет. Это объясняется тем, что многие опыты проведены в условиях, сильно отличающихся от естественных, опыты моделируются при участии двух растений, тогда как в естественных условиях взаимодействует множество растений. Результаты опытов различных исследователей противоречивы. Во многих случаях изучается лишь один вид влияния: через опад, корневые выделения, выделения листьев, плоды, пр., но комплексные исследования проводятся реже. Мало изучено значение аллелопатических влияний в сообществах, немног данных о зависимости аллелопатии от абиотических факторов, её роли в формировании состава, структуры и сложения фитоценозов, сукцессии [7].

Так же не существует единого подхода к аллелопатии как явлению: это и особая форма прямого влияния растений друг на друга, и опосредованного влияния через изменение среды.

Аллелопатия осуществляется посредством прижизненного обмена корневыми выделениями в почве, листовыми (летучие эфирные масла) - в окружающем воздухе и путём накопления в почве токсинов, образующихся при перегнивании остатков корней и опада листьев. Наибольшей аллелопатичной активностью обладают фенольные соединения, содержащиеся в листьях многих растений и освобождающиеся в результате разложения опада. Они вызывают так называемое «почвоутомление» (разлагающиеся листья каштана, ореха, хвоя сосны и ели и др.) [7].

Некоторые растения (ясень, лох) обладают очень высокой аллелопатичной активностью, поэтому не образуют одновидовых насаждений. Растения с высокой аллелопатичной активностью (дуб, бук, многие хвойные) создают вокруг себя защитные зоны. У этих растений происходит угнетение собственного подроста из-за накопления токсичных веществ, в результате чего вид вытесняет сам себя.

Аллелопатическое воздействие усиливается с возрастом дерева.  Аллелопатические вещества постепенно накапливаются в почве и через нее оказывают влияние на произрастающие в подкроновом пространстве травянистые растения. Они способны подавлять рост и развитие одних видов, и не оказывают заметного влияния, либо оказывают стимулирующий эффект на другие растения, имеющие по отношению к ним низкую аллелопатическую чувствительность [7].

В результате длительного совместного произрастания деревьев и травянистых растений, у последних вырабатывается устойчивость к выделениям древесных видов. Такие растения создают в подкроновом пространстве деревьев хорошо развитый, густой травостой. Виды, чувствительные к аллелопатическим выделениям дерева, постепенно вытесняются из его подкронового пространства.

При использовании в озеленении древесных видов-интродуцентов, их аллелопатические вещества могут оказать отрицательное влияние на местные травянистые растения, не имеющие по отношению к ним аллелопатической устойчивости. Изучение аллелопатической «агрессивности» древесных интродуцентов по отношению к местным травянистым видам до последнего времени практически не проводилось. Так, в литературе имеются данные, что под интродуцированными на Кавказ австралийскими эвкалиптами из-за аллелопатических выделений из опавших листьев не могут расти местные виды трав, в то время как естественные эвкалиптовые леса отличаются хорошо развитым травяным покровом [8].

Однако, экспериментально было доказано, что многие деревья обладают достаточно высокой потенциальной аллелопатической активностью [7], что при интродукции может привести к формированию в их подкроновом пространстве участков с полным отсутствием травянистых видов.

В городских зеленых насаждениях повсеместно происходит смешивание местной аборигенной флоры с посадками интродуцированных видов. В целом флора городов насчитывает сотни видов: в Казани - 914, в Познани - 551, в Бирмингеме - 547, в Воронеже - 780 видов растений, [9]. Флора Москвы насчитывает в настоящее время около 1100 видов дикорастущих растений, из которых 200-500 являются интродуцентами [10].

При проектировании насаждений в городской среде важно учитывать возможность аллелопатического влияния растений друг на друга, ведь при отрицательном влиянии видов, доминирующих по биомассе, на другие растения, например, травянистые, может происходить угнетение или даже полное выпадение последних. Это приведет к уменьшению биоразнообразия, к снижению устойчивости городских урбоэкосистем, к заметному понижению экологического и эстетического качества городской среды.

Методики исследования аллелопатии.  Изучение листовых выделений.К листовым выделениям в природных условиях относят вещества, непосредственно выделяемые листьями деревьев, а также выделения побегов, метаболитов организмов, обитающих в филлосфере и биотрофах консортов, связанных с кроной [7].

Под кронами деревьев горизонтально устанавливаются на подставках прямоугольные рамки (1*1 м), которые обтягиваются полиэтиленовой плёнкой в форме воронки чтобы дождевые осадки просачиваясь через крону дерева, стекали в установленный снизу сосуд. Собранная жидкость, содержащая смывы с листьев и побегов дерева; используется для полива опытных растений. В контроле для полива растений используют дождевую воду, собранную на открытом месте, или дистиллированную воду.

Другой способ получения листовых выделений: на деревянную рамку (0,5*0,5 м) натягивается мелкоячеистая капроновая сетка, снизу .закрепляется полиэтиленовая плёнка в форме воронки, как и в предыдущем способе. Рамку укрепляют на подставках в горизонтальном положении, конец воронки из плёнки помещают в сосуд. На сетку равномерно складывают свежесобранные листья исследуемой породы в количестве, соответствующем приходящейся в данном лесонасождении на площадь 0,25 м2. Листья подвергают искусственному дождеванию дистиллированной водой с помощью пульверизатора. Стекающую жидкость собирают в сосуд  и поливают опытные растения. В контроле берут дистиллированную воду.

Количество воды для дождевания определяется при учёте осадков, выпадающих на 0,25 м2 среднем за 1 дождливый день [7].

 Изучение корневых выделений. В состав корневых выделений в природных условиях входят выделения корней и метаболиты почвенных микроорганизмов. В лабораторных условиях корневые выделения получают от 1-2 летних саженцев древесных пород, выращиваемых в сосудах с почвой, методом промывных вод [7].

В полевых условиях у исследуемой породы откапывают корень с хорошо развитой активной частью и помещают в сосуд с отверстием в дне, не нарушая связи с корневой системой. Сосуд заполняют разрыхлённой почвой, из которой удаляют обрубки и остатки корней. Почву медленно промывают водой, которая затем собирается в особый сосуд. Вода, содержащая корневые выделения, используется для полива растений в опытных вариантах. В контроле растения поливают водой, полученной путем промыва почвы без корней. Установки для получения корневых выделений лучше всего монтировать в периоды активного роста корней: в самом начале вегетационного периода или поздней осенью, в момент полного листопада.

 Изучение аллелопатически активных веществ из лесной подстилки. В установку для получения смывок с листьев при искусственном дождевании на рамку (0,5*0,5 м), обтянутую капроновой сеткой, переносится подстилка из изучаемого лесонасаждения с площади 0,25 м2. Подстилку на рамке подвергают искусственному дождеванию количеством дистиллированной воды, которое приходится в среднем за 1 дождливый день на 0,25 м2 в данном лесонасаждении. Стекающую жидкость собирают в сосуд и используют для полива опытных растений, в контроле применяют дистиллированную воду.

Для изучения комплексного влияния летучих и водорастворимых аллелопатически активных веществ из лесной подстилки применется следующий метод. Непосредственно в изучаемом лесонасаждении на специально выбранной площадке с равномерным освещением удаляется подстилка и растения, а затем закладываются грядки 0,5*0,5 м. Почва на грядках разрыхляется до глубины 25 - 30 см, освобождается от корневых остатков, просеивается через сита, грядки ограждаются фанерными перегородками. На каждую грядку по специальному трафарету высевается равное количество (100 - 500) семян опытного растения.

Для опыта закладывается несколько вариантов.

Первый вариант - контроль, в котором грядки остаются без покрова. Для имитации мульчирующего и затеняющего действия лесной подстилки, во втором варианте грядка накрывается инертным мульчирующим материалом: ватой, обрезками фильтровальной бумаги или полиэтиленовой плёнки (общий вес покрова равен весу подстилки с соответствующей площади). В третьем варианте грядки после посева семян накрывают подстилкой, перенесённой с площади 0,25 м2. В четвертом  варианте почву на грядках заменяют до глубины 30 см почвой, взятой за пределами древостоя. Для каждого варианта отводится по три грядки. На грядках поддерживается оптимальный режим увлажнения и питания (раз в 10 дней вносится питательная смесь).

По методу Аль-Наиба Ф. А. и Райса Э. Л.: в почву опытных вариантов вносят измельченную в порошок лесную подстилку, взятую в лесонасождении с площади, равной грядке. В контрольном варианте подстилка в почву не вносится [7].

 Изучение аллелопатически активных веществ, аккумулируемых почвой. Семена опытных растений высеваются на гряды или в контейнеры, заполненные почвой из исследуемых насаждений. В контроле используют почву из сходных условий за пределами древостоя (на поляне, опушке). Растения выращивают при оптимальном режиме увлажнения и питания (раз в 10 дней вносят подкормки).

Для максимального приближения к естественной обстановке, существующей в лесу, должны соблюдаться следующие условия: контейнер заполняется почвой из слоя 0 - 10 см, взятой  непосредственно в изучаемом лесонасаждении; почва предварительно освобождается от корневых остатков и просеивается через сита; контейнеры с опытными растениями размещаются на специально выбранной в лесу площадке с равномерным освещением; положение контейнеров ежедневно меняется, для исключения неравенств в освещении отдельных растений в различных вариантах опыта.

При соблюдении этих условий изучаемые растении оказываются в одинаковых, естественных для данного сообщества режимах освещения, почвенного питания, микроэдафона, теплового режима. При этом все отклонения в развитии опытных растений по сравнению с контролем могут быть объяснены действием растительных выделений, изучаемых в эксперименте. Подсчёт всхожести, замеры длины стеблей и корней растений проводятся после прекращения роста растений в контрольных вариантах [7].

 Метод биопроб. Это один из комплексных методов исследования аллелопатической активности растений. Методом биопроб определяется условная концентрация аллелопатически активных веществ, содержащихся в почве. Для этого семена биотестов проращиваются в растворе вытяжки из образцов почвы, взятых в полевых исследованиях.  

Предварительно из образцов почвы готовятся вытяжки из расчёта 1:1,5 (40 гр почвы и 60 мл воды). Затем на дно чашки Петри укладывается фильтр, разделённый складкой на две половины. Для каждого варианта отводится по 3 чашки Петри, таким образом, для каждого образца почвы создается 6 повторностей. На фильтре простым карандашом помечается номер варианта и повторности. В каждую из чашек Петри вносится по 10 мл соответствующего экстракта почвенной вытяжки, в контроле - дистиллированная вода. На каждую половинку высыпается по 100 всхожих семян биотеста, которые равномерно распределяются по дну. Чашки закрываются и семена проращиваются при температуре +26...+28С. В качестве биотеста используются семена кресс-салата или редиса.

Когда в контроле прорастет в среднем по 50 семян из 6 повторностей, все чашки быстро вынимаются и производится подсчёт количества всходов. Затем высчитывается процент всхожести по отношению к контролю. По величине всхожести семян определяется активность аллелопатически активных веществ в биопробе методом пересчета в условные кумариновые единицы (УКЕ) по шкале Гродзинского [11].

Цели и задачи исследовани - провести оценку активности аллелопатических веществ, содержащихся в почве в подкроновом пространстве некоторых древесных видов, используемых в городском озеленении и выявить степень их влияния на формирование подчиненного травостоя. Задачи исследований:

1. Определить общее проективное покрытие травостоя в подкроновом пространстве данных видов деревьев.

2. Провести оценку видового состава травостоя, дать анализ распределения видов в травостое в подкроновом пространстве различных видов деревьев по ценоморфам.

3. Определить активность аллелопатических веществ в почве под кронами деревьев методом биопроб.

4. На основе анализа полученных данных сделать выводы о степени влияния различных древесных видов на формирование травостоя в их подкроновом пространстве в городской среде.

 Объекты и методы исследования. В качестве объектов исследований были выбраны насаждения клена ясенелистного, бархата амурского, конского каштана обыкновенного, лиственницы сибирской как видов - интродуцентов, а также насаждения местных, аборигенных видов, таких как береза повислая, сосна обыкновенная, рябина обыкновенная, дуб черешчатый, вяз гладкий, липа мелколистная (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика обследованных участков

участ

ка

Название вида

Средний возраст деревьев, лет

Сомкну-

тость

крон

Уплотнен

ность

почвы

1

Клен ясенелистный

60

0,9

средняя

2

Клен ясенелистный

40

0,9

средняя

3

Клен ясенелистный

40

0,7

сильная

4

Клен ясенелистный

40

0,9

средняя

5

Клен ясенелистный

60

0,7

сильная

6

Бархат амурский

 

0,7

слабая

7

Конский каштан обыкновенный

 

0,9

сильная

8

Лиственница сибирская

 

0,7

средняя

9

Береза повислая

50

0,8

средняя

7

Сосна обыкновенная

40

0,8

средняя

8

Рябина обыкновенная

30

0,6

средняя

10

Дуб черешчатый

80-90

0,6

средняя

11

Липа мелколистная

 

0,7

средняя

12

Вяз гладкий

 

0,8

средняя

Все обследованные деревья произрастали в виде одновидовых куртин или больших ландшафтных групп на дворовых территориях, вдоль улиц г. Нижнего Новгорода, в парках, на территории Ботанического сада ННГУ. Средний возраст деревьев во всех обследованных насаждениях составлял приблизительно от 40 до 60 лет, степень сомкнутости крон составляла 0,7 - 0,9.  Для исследования выбирались насаждения с приблизительно одинаковой, средней степенью уплотнения почвы. Степень уплотнения почвы определялась визуально (табл. 1). Всего было обследовано  12 участков.

На данных участках закладывались пробные площадки размером 1 х 1 м, на которых определялось общее проективное покрытие и видовой состав травостоя, отмечалось состояние почвенного покрова. Также на каждом участке отбиралось по 5 образцов почвы из верхнего слоя 0...10 см. Всего было обследовано 5 участков с кленом ясенелистным и по одному участку с бархатом амурским, конским каштаном обыкновенным, лиственницей сибирской и местными видами деревьев: березой повислой, рябиной обыкновенной, сосной обыкновенной, дубом черешчатым, вязом гладким, липой мелколистной. Анализ видового состава по ценоморфам проводился по данным Зозулина Г. И. и Воротникова В. П.  [14, 15].

Определение активности аллелопатических веществ, содержащихся в почве в подкроновом пространстве деревьев, проводилось общепринятым методом биопроб. В качестве биотеста были взяты семена мятлика лугового, являющего одним из распространенных местных луговых видов, а также одним из основных видов, используемым для создания газонов и горчицы белой. Семена трав проращивались в растворе вытяжки из почвы, взятой под кронами деревьев. В контроле семена проращивались в воде. Для каждого образца почвы проращивание проводилось в 20 повторностях.

После того, как в контроле прорастало 50 семян из 100, производился подсчет проросших семян в опытных пробах. Затем рассчитывалась всхожесть семян  в %, при этом за 100 % бралось 50 шт. проросших семян в контроле. По величине всхожести семян можно судить об общей аллелопатической активности веществ в почве и о возможной степени влияния данных веществ на формирование травостоя в подкроновом пространстве дерева.

Результаты исследования. Анализ проективного покрытия и видового состава травостоя .По итогам наших исследований можно отметить следующее.

Общее проективное покрытие травостоя на всех участках с кленом ясенелистным, произрастающим вдоль городских улиц и на дворовых территориях в г. Нижний Новгород, было относительно невысоким и составляло в среднем 8 %, изменяясь в пределах от 2 до 15 % (табл. 2). Общее количество видов в травостое не превышало 7.  В составе травостоя преобладали сорно-лесные и сорно-луговые виды, такие как одуванчик лекарственный, мятлик однолетний, гравилат городской, ежа сборная. Единично были отмечены чистотел большой и крапива двудомная. Почти на всех участках с кленом ясенелистным в его подкроновом пространстве формировался травостой с низкими декоративными качествами,  на некоторых участках были отмечены только единичные экземпляры сорных видов трав, в отдельных случаях формировались мертвопокровные участки. (приложение А 1-3).

Проективное покрытие травостоя под кронами бархата амурского, произрастающего на территории Ботанического сада ННГУ, составляло 80 % и в составе травостоя было выявлено 11 видов, как сорно-лесных, так и типично лесных: сныть обыкновенная, гравилат городской, купена лекарственная, ландыш майский, земляника лесная, будра плющевидная, крапива двудомная, бор развесистый, яснотка крапчатая, медуница обыкновенная, пролесник многолетний, а также отмечен подрост клена остролистного  и рябины обыкновенной (приложение А 8).

Однако в подкроновом пространстве конского каштана обыкновенного, также произрастающего на территории Ботанического сада, общее проективное покрытие травостоя было небольшим и составляло 10 %. В составе травостоя был отмечен только 1 вид - сныть обыкновенная.

Под кронами лиственницы сибирской общее проективное покрытие травостоя достигало в среднем 20 %, но видовой состав травостоя был достаточно разнообразен и представлен 9 лесными и сорно-лесными видами, такими как ландыш майский, бор развесистый, крапива двудомная, земляника лесная, ясменник душистый, будра плющевидная, гравилат городской, золотарник обыкновенный, яснотка крапчатая (приложение А 9,10).

Среди местных видов наименьшее значение проективного покрытия (40 %) было отмечено под кронами дуба черешчатого и липы обыкновенной. При этом данные виды произрастали на территории городских парков, в условиях повышенной антропогенной и рекреационной нагрузки. Видовой состав травостоя под кронами дуба был представлен 6 сорными, сорно-лесными и лесными видами: сныть обыкновенная, будра плющевидная, купырь лесной, лопух паутинистый,  гравилат городской, седмичник европейский, а также отмечен подрост дуба черешчатого, ясеня обыкновенного и клена остролистного (приложение А 11, 12).

Примерно такой же видовой состав выявлен в подкроновом пространстве липы мелколистной: будра плющевидная, крапива двудомная, лопух паутинистый, купырь лесной, одуванчик лекарственный, гравилат городской, сныть обыкновенная (всего 7 видов), а также возобновление клена остролистного.

Проективное покрытие травостоя под кронами вяза гладкого достигало 90 % , но в на данном участке производился подсев газонных трав и регулярное скашивание травостоя, поэтому в составе травостоя было выявлено всего 4 вида: мятлик луговой, одуванчик лекарственный, крапива двудомная, клевер белый.

Проективное покрытие под кронами рябины обыкновенной достигало 60 %. Видовой состав травостоя там был небогатым и составлял всего 5 видов (табл. 2, рис. 1, приложение А 6).

В подкроновом пространстве березы бородавчатой сформировался достаточно декоративный травостой с общим проективным покрытием до 80 % (приложение А 4), общее количество видов достигало 10 шт., в составе травостоя были отмечены как сорные, так и типично лесные виды, такие как будра плющевидная, сныть обыкновенная, (табл. 2, рис. 1).  

Проективное покрытие травостоя в подкроновом пространстве сосны обыкновенной составляло 70 %, в составе травостоя было отмечено 9 видов,  как сорных, так и типично лесных и луговых, таких как ястребинка волосистая, лапчатка прямостоячая. (табл. 2, рис. 1, приложение А 5).

 

Таблица 2

Характеристика травянистого покрова в подкроновом пространстве деревьев на обследованных участках

участ

ка

Название вида

Проективное

покрытие

травостоя, %

Количество

видов в

травостое

 
 

1

Клен ясенелистный

15

7

 

2

Клен ясенелистный

5

2

 

3

Клен ясенелистный

2

1

 

4

Клен ясенелистный

15

3

 

5

Клен ясенелистный

2

1

 

 

В среднем

8

3

 

6

Конский каштан обыкновенный

10

1

 

7

Бархат амурский

80

11

 

8

Лиственница сибирская

20

9

 

9

Береза повислая

80

10

 

7

Сосна обыкновенная

70

9

 

8

Рябина обыкновенная

60

5

 

10

Дуб черешчатый

40

6

 

11

Липа мелколистная

40

7

 

12

Вяз гладкий

90

4

 

Таким образом, из 4 обследованных видов - интродуцентов у двух видов, таких как клен ясенелистный и конский каштан обыкновенный, в подкроновом пространстве формировался низко декоративный травостой с проективным покрытием всего 8 - 10 % и бедным видовым составом (в среднем 1 - 3 вида) из сорно-лесных видов. В подкроновом пространстве таких видов, как бархат амурский и лиственница сибирская, проективное покрытие было более высоким, видовой состав травостоя разнообразнее, в составе травостоя, наряду с сорно-лесными, отмечены и лесные виды.

 

А

 

 

Б

Рис. 1. Соотношение проективного покрытия травостоя (А) и общего количества видов травянистых растений (Б) в подкроновом пространстве различных видов деревьев: 1 - 4 - виды-интродуценты: клен ясенелистный, 2 - конский каштан обыкновенный, 3 - лиственница сибирская, 4 - бархат амурский; 5 - 10 - местные виды: 5 - дуб черешчатый, 6 - липа мелколистная, 7 - рябина обыкновенная, 8 - сосна обыкновенная, 9 - береза повислая, 10 - вяз гладкий

Проективное покрытие травостоя в подкроновом пространстве местных видов деревьев, также произрастающих в городской среде, составляло в среднем 63 %., в составе травостоя отмечено в среднем 7 видов, как сорно-лесных, так лесных, обладающих более высокими декоративными качествами.

 Оценка активности аллелопатических веществ в почве. При оценке активности аллелопатических веществ в почве под кронами  деревьев было отмечено следующее. Аллелопатически активные вещества, содержащиеся в вытяжке из почвы, взятой под насаждениями клена ясенелистного и конского каштана обыкновенного, вызывали заметное ингибирование прорастания семян биотеста - мятлика лугового и горчицы белой. Так, всхожесть семян мятлика, проращиваемого в вытяжке из почвы клена ясенелистного, составляла в среднем 27 %, т.е. когда в контроле проросло 50 семян, в опыте прорастало  в среднем всего 18 семян. При дальнейшем наблюдении за ростом сеянцев, которые поливались раствором той же вытяжки, было отмечено угнетение их развития и гибель отдельных сеянцев (рис. 2, приложение Б, Д).

Всхожесть семян горчицы белой, проращиваемой в вытяжке из почвы конского каштана обыкновенного, составляла в среднем 25 %, т.е когда в контроле проросло 50 семян, в опыте прорастало  в среднем всего 12 семян (рис. 3). При проращивании семян горчицы белой в вытяжке из почвы лиственницы сибирской их всхожесть составляла 30 %.

Таким образом, аллелопатически активные вещества, содержащиеся в вытяжке из почвы в подкроном пространстве данных видов, негативно  влияют на прорастание семян и развитие проростков травянистых растений. Следовательно, клен ясенелистный и конский каштан обыкновенный, как виды - интродуценты, в условиях городской среды оказывают отрицательное влияние на развитие в своем подкроновом пространстве травянистых растений (приложение А 7).

Незначительный ингибирующий эффект на прорастание семян мятлика лугового был отмечен также при проращивании их в вытяжке из почвы, взятой  под кроной рябины обыкновенной. При прорастании 50 шт. семян из 100 в контроле, в опыте прорастало только от 28 до 33 шт. семян мятлика лугового. Следовательно, посадка рябины обыкновенной в больших однопородных группах или куртинах также может привести к угнетению травянистого покрова в ее подкроновом пространстве (рис. 2, приложение Б).

В то же время, вещества, содержащиеся в вытяжке из почвы под кроной березы, не оказывали практически никакого влияния на прорастание семян мятлика. При проведении опыта не было замечено ни подавления, ни стимулирования прорастания семян и дальнейшего развития всходов мятлика лугового.

Вещества, содержащиеся в вытяжке из почвы, взятой под кронами сосны обыкновенной, напротив, даже оказали значительный стимулирующий эффект на прорастание семян мятлика лугового. При прорастании в контроле 50 шт. семян из 100, в опытном варианте было отмечено прорастание 98 - 100 шт. семян (рис. 2, приложение Б).

При дальнейшем наблюдении за ростом сеянцев, которые поливались раствором вытяжки из почвы, взятой под кронами сосны, было отмечено их хорошее развитие.

При проращивании семян горчицы белой в вытяжке из почвы, взятой в подкроновом пространстве местных видов, таких как липа мелколистная, дуб черешчатый, вяз гладкий, не было отмечено какого-либо ингибирующего эффекта, и наоборот, был выявлен незначительный стимулирующий эффект. всхожесть семян горчицы составляла 112,2%, 128,6% и 125,2% соответственно.

Таким образом, аллелопатически активные вещества, содержащиеся в почве в подкроновом пространстве вида - интродуцента клена ясенелистного, подавляли прорастание семян и рост проростков мятлика лугового, одного из наиболее распространенных местных видов луговых трав, а также одного из основных видов, применяемых для создания газонов.

Незначительное ингибирующее воздействие на прорастание семян мятлика также оказывали вещества, содержащихся в почве в подкроновом пространстве  местного вида - рябины обыкновенной. Вещества, содержащиеся в почвы под кронами конского каштана и лиственницы, подавляли прорастание семян горчицы белой.

Выводы по работе:

1. Клен ясенелистный и конский каштан обыкновенный оказывают негативное влияние на формирование травостоя в своем подкроновом пространстве.

При этом из подкронового пространства клена ясенелистного, произрастающего в условиях городской среды, вытесняются местные лесные виды, которые способные нормально развиваться при недостатке освещенности, но, вероятно, имеют высокую аллелопатическую чувствительность к выделениям данного дерева. В итоге под его кроной развиваются только местные сорно-лесные и сорные виды, причем их проективное покрытие оказывается незначительным. Все это приводит к обеднению видового состава травостоя, а в отдельных случаях к формированию мертвопокровных, низкодекоративных участков с практически полным отсутствием травостоя. Это значительно обедняет городскую среду, снижает эстетическую и экологическую ценность городских зеленых насаждений.

2. При приблизительно равной сомкнутости крон, и соответственно, равных условиях освещенности под кронами местных видов деревьев в городской среде формируется более плотный, декоративный травостой, с более богатым составом видов. Достаточно плотный и богатый по видовому составу травостой формируется и в подкроновом пространстве бархата амурского.

3. При проектировании городских зеленых насаждений не рекомендуется высаживать такие виды, как конский каштан обыкновенный и лиственница сибирская в составе больших однопородных ландшафтных групп или куртин, чтобы избежать формирования в их подкроновом пространстве мертвопокровных участков или низкодекоративного травостоя с бедным видовым составом. Данные виды желательно размещать в многопородных группах, чтобы не вызывать накопления в из подкроновом пространстве аллелопатически активных веществ.

Список использованной литературы

1

Одум, Ю. Экология. В 2 т. Т. 1 / Ю. Одум ; пер. с англ. Ю. М. Фролова ; под ред. В. Е. Соколова. - М. : Мир, 1986. - 326 с. : ил. - (Серия «Экология»).

2

Шилов, И. А. Экология : учеб. для студентов биол. и мед. факультетов и спец. вузов / И. А. Шилов. - М. : Высш. шк., 1997. - 511 с. : ил.

3

Сохранение и восстановление биоразнообразия : учеб. пособие / В. Е. Флинт [и др.]. - М. : Изд-во НУМЦ, 2002, 2002. - 288 с. : ил.

4

Кавтарадзе, Д. Н. Экополис как естественнонаучная концепция среды обитания человека / Д. Н. Кавтарадзе // Экология и устойчивое развитие города : материалы III междунар. конф. по программе «Экополис». - М., 2000. - С. 14-16.

5

Акимова, Т. А. Основы экоразвития : учеб. пособие / Т. А. Акимова, В. В. Хаскин ; Рос. экон. акад. им. Г. В. Плеханова. - М. : Изд-во Рос. экон. акад.,  1994. - 311 с. : ил. - (Серия «Экология. Экономика»).

6

Гродзинский, А. М. Некоторые проблемы изучения аллелопатического взаимодействия растений / А. М. Гродзинский // Взаимодействие растений и микроорганизмов в фитоценозах. - Киев, 1977. - С. 3-12.

7

Матвеев, Н. М. Аллелопатия как фактор экологической среды / Н. М. Матвеев. -  Самара : Кн. изд-во, 1994. - 203 с. : ил.

 

8

Райс, Э. Л. Аллелопатия / Э. Л. Райс. - М. : Мир, 1978. - 182 с. : ил.

9

Григорьевская, А. Ф. / А. Ф. Григорьевская [и др.] // Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды. - Воронеж, 1996. - С. 236-238.

10

Чичев, А. В. Флора малых рек г. Москвы / А. В. Чичев // Экология и устойчивое развитие города : материалы III междунар. конф. по программе «Экополис». - М., 2000. - С. 142-144.

11

Практикум по курсу «Основы химического взаимодействия растений». - Куйбышев : Куйбышев. гос. ун-т., 1987. - 32 с.

12

Булыгин, Н. Е. Дендрология : учеб. для студентов вузов, обучающихся по специальности "Лесное и лесопарковое хоз-во" / Н. Е. Булыгин, В. Т. Ярмишко. - М. : Наука, 2003. - 527 с. : ил.

13

Громадин, А. В. Дендрология : учеб. для студентов образоват. учреждений сред. проф. образования / А. В. Громадин, Д. Л. Матюхин. - 3-е изд., стер. - М. : Академия, 2009. - 368 с.

14

Зозулин, Г. И. Исторические свиты растительности Европейской части СССР / Г. И. Зозулин // Ботан. журн. - 1973. - № 8. - С. 1081-1092.

15

Флора окрестностей Пустынской биостанции Нижегородского университета / сост. В. П. Воротников [и др.] ; Нижегор. гос. ун-т. - Н. Новгород : Изд-во ННГУ, 1994. - 60 с.

Просмотров работы: 0